重度放牧对欧亚温带草原东缘生态样带土壤氮矿化及其温度敏感性的影响

ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ

生态学报

Ｖｏｌ．３９，Ｎｏ．１４Ｊｕｌ．，２０１９

ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８１００８２１７２５０９５⁃５１０５．

高丽，侯向阳，王珍，韩文军，运向军．重度放牧对欧亚温带草原东缘生态样带土壤氮矿化及其温度敏感性的影响．生态学报，２０１９，３９（１４）：ＧａｏＬ，ＨｏｕＸＹ，ＷａｎｇＺ，ＨａｎＷＪ，ＹｕｎＸＪ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｌｏｎｇｔｈｅＥａｓｔｅｒｎＥｕｒａｓｉａＳｔｅｐｐｅＴｒａｎｓｅｃｔ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１４）：５０９５⁃５１０５．

重度放牧对欧亚温带草原东缘生态样带土壤氮矿化及其温度敏感性的影响

高　丽１，２，侯向阳１，∗，王　珍１，韩文军１，运向军１

１中国农业科学院草原研究所／农业农村部草地生态与修复治理重点实验室，呼和浩特　０１００１０２中国农业科学院研究生院，北京　１０００８１

摘要：以欧亚温带草原东缘生态样带为平台，以样带上未放牧和重度放牧配对样地为研究对象，开展重度放牧对欧亚温带典型草原土壤氮矿化及其温度敏感性的影响研究。结果表明：（１）在室内培养条件下，土壤氮积累量和土壤净氮矿化速率呈现出干燥度指数较大的样点显著大于干燥度指数最低的样点（Ｐ＜０．０５）。在相对湿润的样点，土壤氮素矿化周转速率较快；（２）重度放牧对不同样点土壤氮积累量和土壤氮矿化速率的影响是不同的。在干燥度指数较高样点，重度放牧样地土壤铵态氮减少量和速率较未放牧样地低（Ｐ＜０．０５），重度放牧显著降低了土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率（Ｐ＜０．０５）；在干燥度指数较低样点，重度放牧样地土壤铵态氮减少量和速率较未放牧样地高（Ｐ＜０．０５），重度放牧对土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率影响不大（Ｐ＞０．０５）；（３）土壤氮矿化作用温度敏感性（Ｑ１０）变化范围在１．６１—２．０６，重度放牧对Ｑ１０无显著影响。随着纬度的升高，Ｑ１０呈升高趋势。Ｑ１０与基质质量指数以及表观活化能与基质质量指数均呈显著的负相关关系（Ｐ＜０．０５）；（４）土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率对重度放牧的响应比与干燥度指数呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１），重度放牧对欧亚温带典型草原土壤氮矿化的影响受气候条件（温度和降水）的调控。关键词：欧亚温带草原；重度放牧；土壤氮矿化；温度敏感性；干燥度指数

ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｌｏｎｇｔｈｅＥａｓｔｅｒｎＥｕｒａｓｉａＳｔｅｐｐｅＴｒａｎｓｅｃｔ

１ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＲｕｒａｌＡｆｆａｉｒｓ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１０，Ｃｈｉｎａ

２ＧｒａｄｕａｔｅＳｃｈｏｏｌ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ

ＧＡＯＬｉ１，２，ＨＯＵＸｉａｎｇｙａｎｇ１，∗，ＷＡＮＧＺｈｅｎ１，ＨＡＮＷｅｎｊｕｎ１，ＹＵＮＸｉａｎｇｊｕｎ１

Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅＥａｓｔｅｒｎＥｕｒａｓｉａｎＳｔｅｐｐｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｌａｂｏｒａｔｏｒｙｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｂｙｃｏｍｐａｒｉｎｇｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔｓｗｉｔｈｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｔｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｓｉｔｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｉｎｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｕｍｉｄｓｉｔｅｓ．ＩｎｓｉｔｅｓｗｉｔｈａｈｉｇｈｅｒＡＩ，ｔｈｅａｍｏｕｎｔａｎｄｒａｔｅｏｆｓｏｉｌａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔｓ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ

ｗｉｔｈａｈｉｇｈｅｒａｒｉｄｉｔｙｉｎｄｅｘ（ＡＩ）ｔｈａｎｓｉｔｅｓｗｉｔｈａｌｏｗｅｒＡＩ（Ｐ＜０．０５），ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｔｕｒｎｏｖｅｒｒａｔｅｓ

ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ａｎｉｔ），ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ａｍｉｎ），ｓｏｉｌｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｒｎｉｔ），

基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）项目（２０１４ＣＢ１３８８０６）；国家重点研发计划政府间国际科技创新合作重点专项（２０１６ＹＦＥ０１１６４００）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（１６１０３３２０１６０１３）收稿日期：２０１８⁃１０⁃０８；　　修订日期：２０１９⁃０２⁃１９

∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｏｕｘｙ１６＠ｖｉｐ．１２６．ｃｏｍ

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５０９６　生　态　学　报　　　３９卷　

ａｎｄｎｅｔｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｒｍｉｎ）（Ｐ＜０．０５）．ＩｎｓｉｔｅｓｗｉｔｈｌｏｗｅｒＡＩ，ｔｈｅａｍｏｕｎｔａｎｄｒａｔｅｏｆｓｏｉｌａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｎｏｎ⁃ｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔｓ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｈａｄｌｉｔｔｌｅ６１ｔｏ２．０６ａｎｄｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｈａｄｌｉｔｔｌｅｅｆｆｅｃｔｏｎＱ１０．Ｑ１０ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌａｔｉｔｕｄｅａｎｄｓｈｏｗｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｓｕｂｓｔｒａｔｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｄｅｘ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｕｂｓｔｒａｔｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｄｅｘａｎｄａｐｐａｒｅｎｔａｃｔｉｖａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ（Ｐ＜０．０５）．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｒａｔｉｏｓｏｆＡｎｉｔ，Ａｍｉｎ，Ｒｎｉｔ，ａｎｄＲｍｉｎｔｏｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＡＩ（Ｐ＜０．０１）．ＯｕｒｒｅｓｕｌｔｓｅｍｐｈａｓｉｚｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＥａｓｔｅｒｎＥｕｒａｓｉａｎＳｔｅｐｐｅｗａｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｃｌｉｍａｔｅ（ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ）．ｅｆｆｅｃｔｏｎＡｎｉｔ，Ａｍｉｎ，Ｒｎｉｔ，ａｎｄＲｍｉｎ（Ｐ＞０．０５）．Ｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｎｅｔｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ（Ｑ１０）ｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ１．

ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｅｕｒａｓｉａｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｓｔｅｐｐｅ；ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ；ｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ；ａｒｉｄｉｔｙｉｎｄｅｘ

中高纬度的欧亚草原不仅是对气候变暖最为敏感的区域之一，也是受人类活动影响系统功能退化最为严重的区域之一。在过去半个世纪，放牧牲畜数量的急剧增加，导致欧亚温带草原出现严重退化［３⁃５］，主要表现为初级生产力、物种丰富度、土壤有机碳、氮含量及生态系统稳定性下降等，进而影响到全球碳、氮平衡和气候变化［６⁃９］。

氮是限制植物生长的重要因子，氮的有效性是评价草地生产力的一个重要参数［１０］，氮的有效性主要依赖

欧亚草原是全球面积最大的、连续分布的草原地带，在全球草原生态系统中起着重要的作用［１⁃２］。地处

于土壤氮矿化作用。土壤氮矿化作用是通过微生物的作用将不溶性有机氮转化为可溶性有机氮，并在微生物裂解作用下以铵态氮形式释放到土壤中，再通过硝化细菌转化为硝态氮，成为能被植物直接吸收利用的无机氮［１１］。学者们开展了大量的有关放牧对草原土壤氮矿化的影响研究，但是没有得出一致的结论。在欧亚草原地区的诸多研究也存在争论。在陇东黄土高原区，重度绵羊放牧促进了典型草原土壤氮转化，土壤氮矿化和硝化速率较高［１０］。在内蒙古典型草原［１２］和草甸草原［１３］，中度放牧对土壤氮矿化作用的促进作用最大，而轻度放牧和重度放牧对典型草原土壤氮矿化的促进作用较小［１２］。此外，在内蒙古典型草原，中度放牧对土壤氮矿化作用没有显著的负效应［１４］。不同的研究结果可能与不同的放牧强度、放牧持续时间、气候条件有关［９］。这些研究结果凸显出了沿气候梯度样带开展放牧对土壤氮矿化作用影响研究的重要性。

在全球气候变化的背景下，土壤中氮的矿化将可能受到温度变化的强烈影响，这些影响将可能使土壤中

有效氮含量和植物生长速率改变，进而将对草地植被的生产力和碳汇功能产生一定的影响。一些研究表明，土壤氮矿化作用随温度升高而逐渐增强［１５⁃１６］。大多数研究利用温度敏感性（Ｑ１０）来表示土壤氮矿化的温度敏感性，即温度每升高１０℃土壤氮矿化的变化比率［１７］。Ｑ１０是衡量土壤氮矿化对未来气候变化响应的重要参数［１８⁃１９］。目前，关于放牧对土壤氮矿化温度敏感性的影响的研究很少，赵宁等［２０］对若尔盖高寒草甸土壤氮矿化及其温度敏感性的研究表明，放牧显著增加了土壤氮矿化的温度敏感性。

欧亚温带草原东缘生态样带（ＥａｓｔｅｒｎＥｕｒａｓｉａｎＳｔｅｐｐｅＴｒａｎｓｅｃｔ，简称ＥＥＳＴ）是一条跨越中国⁃蒙古国⁃俄罗斯的跨国草原生态样带［２１］。样带梯度主要是温度和草原放牧利用方式［２２⁃２３］。本项研究以ＥＥＳＴ为平台，以样带上未放牧和重度放牧配对样地为研究对象，开展重度放牧对欧亚温带草原土壤氮矿化及其温度敏感性的影响研究，旨在解析：（１）不同纬度带土壤氮矿化作用；（２）土壤氮矿化作用温度敏感性沿样带的空间变异特征；（３）放牧对土壤氮矿化作用及其温度敏感性的影响。研究结果将对欧亚草原区氮循环和气候变化的研究具有重要的科学意义。１　研究地点与研究方法１．１　研究地点和样地设置

研究地点设置在欧亚温带草原东缘生态样带上，ＥＥＳＴ是世界上第一条跨越欧亚草原东缘中高纬度的国

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际性生态样带。样带南起中国长城，北至俄罗斯贝加尔湖东南缘，地理位置为１０８°—１１８°Ｅ，３９°—５９°Ｎ，南北长１４００ｋｍ，东西宽２００ｋｍ。样带最南端的燕山长城，年均温度可达１４℃，中部内蒙古锡林郭勒草原，年均温度为２．６℃，而样带最北端环贝加尔地区，年均温度降至－５℃［２１］。

２０１５年５月，沿样带由南到北选择了５个样点，三个样点在中国，两个样点在蒙古国（表１）。５个样点跨

越经度１１１°０１′—１１６°４０′Ｅ和纬度４１°５０′—４７°１８′Ｎ，海拔高度８８０—１３８２ｍ。年平均温度由南到北为０．１—２．６℃，年降水量由低到高为２３９—３８０ｍｍ（１９８１—２０１１年）。植被类型为大针茅（Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ）＋羊草（Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）＋糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓｓｑｕａｒｒｏｓａ）群落，属于典型草原。土壤为栗钙土。在每个研究样点上，选取了间：中国三个样点为６月至９月，蒙古国两个样点为６月至８月。放牧持续时间为１０ａ左右。

表１　５个样点基本概况

Ｔａｂｌｅ１　Ｂａｓｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｉｖｅｓｉｔｅｓ

样点编号Ｓｉｔｅｃｏｄｅ

ＭＥＳＴ

经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ

纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ

行政区域名称

Ｎａｍｅｏｆａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅｒｅｇｉｏｎ

年平均温度ＭＡＴ（℃）

２．６２．４１．４０．９０．１

年平均降水量ＭＡＰ／ｍｍ

３８０３４６２３９２８２２９９

海拔高度Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ１３８２１２４９１１４３１１５７８８０

５个２０ｍ×２０ｍ的未放牧样地和５个２０ｍ×２０ｍ的长期重度放牧样地，放牧强度为６—９羊／ｈｍ２，放牧时

１１５°０２′Ｅ１１６°４０′Ｅ１１６°０７′Ｅ１１３°２２′Ｅ１１１°０１′Ｅ

４１°５０′Ｎ４３°３３′Ｎ４４°５５′Ｎ４６°５５′Ｎ４７°１８′Ｎ

中国内蒙古锡林郭勒盟太仆寺旗

中国内蒙古锡林郭勒盟锡林浩特市蒙古国苏赫巴托尔省西乌尔特市蒙古国肯特省成吉思汗市

中国内蒙古锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗

　　ＭＡＴ：年平均温度，ｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＭＡＰ：年平均降水量，ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ

Ｋ

１．２　研究方法

１．２．１　植被调查和土壤样品采集

２０１５年８月，在５个样点的未放牧样地和长期重度放牧样地采集土壤样品。随机在每个样地内选取

１ｍ×１ｍ的样方，调查植被指标包括植物物种丰富度、种类及其盖度，然后将样方中距离地面１ｃｍ地上部分

剪掉，分种装入牛皮纸袋中，用于生物量的测定。在剪完样方的地方进行土壤样品的收集，取样前将地表１ｃｍ的土壤去掉，避免土壤表层凋落物和其他生物对样品的影响。采用５点法对土壤样品采集，用直径为３．５ｃｍ土钻取从地表到２０ｃｍ的土柱，将样方中得到的５份土壤进行均匀混合，然后置于冰盒中尽快带回实验室进行前期处理，剩余土壤进行回填处理。将取过样的地方进行标记，避免重复取样。一部分土壤鲜样用于室内培养来测定土壤氮矿化，另一部分自然风干用于测定土壤全碳和全氮。研究样点的植物和土壤特性如表２所示。

表２　５个样点植物群落和土壤特征

Ｔａｂｌｅ２　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｓｏｉｌａｔｆｉｖｅｓｉｔｅｓ

指标Ｉｎｄｅｘｅｓ地上生物量

Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数土壤有机碳土壤全氮

Ｓｈａｎｎｏｎ⁃ＷｉｅｎｅｒＩｎｄｅｘＳｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ／（ｇ／ｋｇ）Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ／（ｇ／ｋｇ）

样地Ｐｌｏｔｓ未放牧　重度放牧未放牧　未放牧　未放牧　重度放牧重度放牧重度放牧

Ｔ１２３．４４±３．５６ａ５９．０１±５．５７ｂ０．７０±０．０４ａ０．６７±０．０７ａ

Ｍ２１２．１７±６．５６ａ８４．２０±４．７８ｂ０．５５±０．０６ａ０．３０±０．０２ｂ

Ｅ９０．０６±９．２１ａ２１．１３±２．００ｂ０．６０±０．０３ｂ０．７８±０．０３ａ９．５７±０．７８ａ９．９４±０．９０ａ１．３７±０．１１ａ１．３３±０．０１ａ

Ｓ１１４．５２±２．８５ａ３０．１５±２．９５ｂ０．４４±０．０５ｂ０．６３±０．０２ａ

Ｋ８５．９１±７．５８ａ５４．６１±４．０９ｂ０．６２±０．０６ａ０．３５±０．０５ｂ

１９．３１±０．３６ａ１５．２４±０．３６ｂ２．４６±０．０５ａ１．８３±０．２０ｂ

１９．０４±０．４３ａ２．１８±０．０４ａ

２４．９９±０．４１ａ２４．９２±０．７２ａ３．０２±０．０６ａ２．８８±０．１０ａ

２６．６５±２．１１ａ３．０４±０．２４ａ

１５．０１±０．３１ｂ１．８７±０．０５ｂ

２１．１３±０．１５ｂ２．４４±０．０４ｂ

　　首行中Ｔ、Ｍ、Ｅ、Ｓ、Ｋ分别代表５个样点，详细信息请见表１；同一指标同一列不同小写字母表示不同样地间差异显著（Ｐ＜０．０５）

１．２．２　室内实验及分析方法

土壤氮矿化速率测定：分别称取４０ｇ风干土重的土壤鲜样装入５０ｍＬ塑料培养瓶，并调节至６０％土壤饱

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和含水量，分别置于１５、２５、３５℃恒温培养箱进行培养。为了保持６０％土壤饱和含水量，每２—３ｄ补充１次去离子水。分别于培养０ｄ和２１ｄ测定土壤硝态氮和铵态氮。

土壤经５０ｍＬ１ｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ浸提后，采用全自动间断化学分析仪（ＣｌｅｖｅｒＣｈｅｍ３８０）测定铵态氮含量、硝态氮含量。土壤含水量采用烘干法，土壤ｐＨ值采用ＢＰＨ⁃２２０测试仪测定，土壤有机碳采用重铬酸钾容量法⁃１．２．３　指标计算

外加热法，土壤全氮采用半微量凯氏定氮法［２４］。

（１）干燥度指数

１９２６年提出了一种简单的干燥度计算方法［２５］：

干燥度指数（Ａｒｉｄｉｔｙｉｎｄｅｘ，ＡＩ），指气候干燥度，是表征一个地区气候干湿程度的指标。ｄｅＭａｒｔｏｎｎｅ于

ＩｄＭ＝Ｐ／（Ｔ＋１０）

（１）

式中，ＩｄＭ即ｄｅＭａｒｔｏｎｎｅ干燥度，Ｐ为平均降水量（ｍｍ），Ｔ为平均温度值（℃）。由于是以降水量为分子，因此，干燥度值ＩｄＭ越大，代表越湿润，ＩｄＭ越小，代表越干旱。干燥度值小于１０，表明严重干旱，河流断流，农作物需要强制人工灌溉；干燥度值在１０—３０之间，表明中等干旱，河流暂时性有水，流量中等，植被类型为草原；干燥度大于３０，表明气候湿润，河流常年有水，不断流，并水量充足，植被类型为森林。

（２）土壤氮矿化指标

土壤氮矿化积累量由培养前后硝态氮和铵态氮的变化量决定，土壤氮矿化速率为单位培养时间无机氮含量的变化，可通过以下公式分别计算［１２，２０］：

Δｔ＝ｔｉ＋１－ｔｉ

（２）（３）（４）（５）（６）（７）（８）

＋

－Ａａｍｍ＝ｃ［ＮＨ＋４⁃Ｎ］ｉ＋１ｃ［ＮＨ４⁃Ｎ］ｉ－－Ａｎｉｔ＝ｃ［ＮＯ－３⁃Ｎ］ｉ＋１ｃ［ＮＯ３⁃Ｎ］ｉ

Ａｍｉｎ＝Ａａｍｍ＋ＡｎｉｔＲａｍｍ＝Ａａｍｍ／ΔｔＲｍｉｎ＝Ａｍｉｎ／ΔｔＲｎｉｔ＝Ａｎｉｔ／Δｔ

＋

式中，ｔｉ为培养起始时间，ｔｉ＋１为培养结束时间，Δｔ为培养时间；ｃ［ＮＨ＋４⁃Ｎ］ｉ和ｃ［ＮＨ４⁃Ｎ］ｉ＋１分别为培养前后土壤－＋

＋ＮＯ－Ａａｍｍ、Ａｎｉｔ和Ａｍｉｎ分别为一定培养时间内ＮＨ＋４⁃Ｎ、ＮＯ３⁃Ｎ和无机氮（ＮＨ４⁃Ｎ３⁃Ｎ）积累量；Ｒａｍｍ、Ｒｎｉｔ和Ｒｍｉｎ分别

－１－－－－１

样品ＮＨ＋４⁃Ｎ含量（ｍｇＮｋｇ）；ｃ［ＮＯ３⁃Ｎ］ｉ和ｃ［ＮＯ３⁃Ｎ］ｉ＋１分别为培养前后土壤样品ＮＯ３⁃Ｎ含量（ｍｇＮｋｇ）；

为氨化速率、硝化速率和净氮矿化速率（ｍｇＮｋｇ－１ｄ－１），氮积累量和矿化速率的单位都换算为单位风干土重。

Ｑ１０通过以下公式计算［１９，２６］：

Ｑ１０＝（Ｎ２／Ｎ１）［１０／（Ｔ２－Ｔ１）］

式中，Ｎ１和Ｎ２分别为Ｔ１和Ｔ２培养温度（℃）下的土壤净氮矿化速率。Ａｒｒｈｅｎｉｕｓ公式计算［２７］：

（９）

土壤氮矿化速率表观活化能（Ｅａ，ｋＪｍｏｌ－１）是一个表示反应发生难易程度的酶动力学常数，可以通过

Ｒｍｉｎ＝Ａ×ｅ

－Ｅａ／ＲＴ

式中，Ａ是基质质量指数（ｓｕｂｓｔｒａｔｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｄｅｘ），表示温度为０℃时土壤净氮矿化的速率，Ｒ是气体常数（８．３１４Ｊｍｏｌ－１Ｋ－１），Ｔ是温度（Ｋｅｌｖｉｎ，Ｋ）。

（３）放牧响应比

为了比较分析不同样点未放牧和重度放牧处理之间的差异，本研究采用响应比（ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｒａｔｉｏ，ＲＲ）来反映土壤氮矿化指标对放牧的响应效应［２８⁃３０］，具体计算公式如下：

ＲＲ＝ｌｎ（Ｘｔ／Ｘｃ）＝ｌｎＸｔ－ｌｎＸｃ

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（１０）

公式中Ｘｔ表示重度放牧处理的平均值，Ｘｃ则表示对照组（未放牧）的平均值。当ＲＲ等于０说明放牧并未

　１４期　　　高丽　等：重度放牧对欧亚温带草原东缘生态样带土壤氮矿化及其温度敏感性的影响　５０９９

引起处理组和对照组参数之间的差异。如果ＲＲ小于０，说明放牧活动对所选参数产生了负效应，如果ＲＲ大于０，则反映出放牧活动对所选参数产生了正效应。

而方差（ｖ）采用以下公式：

ｖ＝Ｓｔ２／ｎｔＸｔ２＋Ｓｃ２／ｎｃＸｃ２

（１１）

１．３　统计分析

其中，ｎｔ和ｎｃ分别为放牧组和对照组的样本量，Ｓｔ和Ｓｃ分别为放牧组和对照组所选变量的标准差。

累量、氨化速率、硝化速率和净氮矿化速率及其温度敏感性等数值进行计算和曲线图绘制。利用ＳＰＳＳ１９．０软件进行方差分析，采用最小显著性差异方法检验各处理间的差异显著性（Ｐ＜０．０５），采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析检验土壤氮矿化指标与环境因子的相关性（Ｐ＜０．０５）。不同样点和样地土壤氮矿化指标的比较采用培养温度为２５℃的数据。Ｑ１０计算采用培养温度为１５℃、２５℃、３５℃的数据。２　结果与分析

２．１　不同样点干燥度指数

５个研究样点干燥度指数在２１—３０之间，干燥度指数由小到大为：Ｅ＜Ｓ＜Ｍ＜Ｋ＜Ｔ（图１）。在培养温度为２５℃条件下，５个样点土壤铵态氮积累量（Ａａｍｍ）为负值，土壤硝态氮和土壤无机氮积累量为正值，说明培养过程中土壤铵态氮在减少，土壤硝态氮在增加，表明硝化过程占主导作用（图２）。在未放牧样地，在干燥度指数较高的Ｋ和Ｔ样点土壤铵态氮减少量显著小于其余三个样点（Ｐ＜０．０５）；在重度放牧样地，Ｋ样点土壤铵态氮减少量显著小于其余样点（Ｐ＜０．０５），Ｍ、Ｔ样点显著小于Ｅ、Ｓ样点（Ｐ＜０．０５）。在未放

图１　５个样点干燥度指数（ＩｄＭ）

∗样点基本概况见表１

＋ＮＯ－应用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７对干燥度指数、土壤铵态氮积累量、硝态氮积累量、无机氮（ＮＨ＋４⁃Ｎ３⁃Ｎ）积

２．２　不同样点土壤氮矿化作用

牧样地，５个样点土壤硝态氮积累量（Ａｎｉｔ）和无机氮积Ｔ）显著大于干燥度指数最低的样点（Ｅ）（Ｐ＜０．０１）；在

累量（Ａｍｉｎ）均呈现出干燥度指数较大的样点（Ｓ、Ｍ、Ｋ、

Ｆｉｇ．１　Ａｒｉｄｉｔｙｉｎｄｅｘ（ＩｄＭ）ｏｆｆｉｖｅｓｉｔｅｓ

重度放牧样地，Ｓ样点土壤硝态氮积累量显著大于Ｅ、Ｔ样点（Ｐ＜０．０５），Ｍ、Ｋ与Ｓ样点以及Ｍ、Ｋ与Ｅ、Ｔ样点间无显著差异（Ｐ＞０．０５），Ｓ样点无机氮积累量显著大于Ｅ样点（Ｐ＜０．０５），Ｍ、Ｋ与Ｓ样点以及Ｍ、Ｋ与Ｅ样点间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。

０．７２—１．９２ｍｇＮｋｇ－１ｄ－１、０．６０—１．７８ｍｇＮｋｇ－１ｄ－１之间；在重度放牧样地，５个样点土壤氨化速率、硝化速率、净氮矿化速率分别在－０．２２—－０．０６ｍｇＮｋｇ－１ｄ－１、０．８７—１．５１ｍｇＮｋｇ－１ｄ－１、０．６５—１．３１ｍｇＮｋｇ－１ｄ－１之间（图２）。５个样点土壤氮矿化速率之间的差异与５个样点土壤氮积累量之间的差异相同。

在未放牧样地，５个样点土壤氨化速率、硝化速率、净氮矿化速率分别在－０．１９—－０．０７ｍｇＮｋｇ－１ｄ－１、

２．３　重度放牧对土壤氮矿化作用的影响

重度放牧对不同样点土壤氮积累量和土壤氮矿化速率的影响是不同的（图２）。在２５℃培养过程中，在干燥度指数较高的Ｍ、Ｋ、Ｔ样点，重度放牧样地土壤铵态氮减少量和速率较未放牧样地低（Ｍ、Ｔ样点，Ｐ＜０．０５；Ｋ样点，Ｐ＞０．０５），重度放牧显著降低了土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率（Ｐ＜重度放牧对土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率影响不大（Ｐ＞０．０５）。２．４　不同样点土壤净氮矿化作用温度敏感性（Ｑ１０）

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

０．０５）；在干燥度指数较低的Ｅ和Ｓ样点，重度放牧样地土壤铵态氮减少量和速率较未放牧样地高（Ｐ＜０．０５），

５１００　生　态　学　报　　　３９卷　

图２　５个样点土壤氮积累量和土壤氮矿化速率

Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓａｔｆｉｖｅｓｉｔｅｓ

同一样点不同小写字母表示不同样地间差异显著（Ｐ＜０．０５）

明重度放牧对Ｑ１０无显著影响。５个样点Ｑ１０变化范围在１．６１—２．０６（图３），相邻两个样点Ｑ１０之间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。随着纬度的升高，Ｑ１０呈升高趋势。（图４）。

相关分析表明，Ｑ１０与基质质量指数以及表观活化能与基质质量指数均呈显著的负相关关系（Ｐ＜０．０５）

方差分析表明，每个样点未放牧和重度放牧样地土壤净氮矿化作用Ｑ１０值之间差异不显著（Ｐ＞０．０５），说

２．５　不同样点土壤氮矿化对重度放牧的响应比

在干燥度指数较高的Ｓ、Ｍ、Ｋ、Ｔ样点，重度放牧对土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率产生了负效应（图５）。在干燥度指数较低的Ｅ样点，重度放牧对土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率产生了正效应，但是响应比小于０．２。２．６　土壤氮矿化及其放牧响应比与气候因子的关系

０．０５），其余样地土壤铵态氮积累量、硝态氮积累量、无机氮积累量、氨化速率、硝化速率、净氮矿化速率与年平

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

相关分析表明，除了重度放牧样地土壤铵态氮积累量、氨化速率与干燥度指数呈显著正相关外（Ｐ＜

均温度、年平均降水量、干燥度指数相关性均不显著（Ｐ＞０．０５）（表３）。土壤铵态氮积累量、硝态氮积累量、无

　１４期　　　高丽　等：重度放牧对欧亚温带草原东缘生态样带土壤氮矿化及其温度敏感性的影响　５１０１

机氮积累量、氨化速率、硝化速率、净氮矿化速率对重度放牧的响应比与年平均温度、年平均降水量相关性不显著（Ｐ＞０．０５）（图６），土壤铵态氮积累量、氨化速率对重度放牧的响应比与干燥度指数相关性不显著（Ｐ＞氮矿化速率对重度放牧的响应比与干燥度指数呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１）。３　讨论

放牧是草地生态系统主要的利用方式，对调节草地生态系统的氮循环有重要作用

［３１］

０．０５），土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净

　Ｆｉｇ．３　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｎｅｔｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｑ１０）ａｔｆｉｖｅｓｉｔｅｓ

不同小写字母表示不同样点间差异显著（Ｐ＜０．０５）

图３　５个样点土壤净氮矿化速率温度敏感性（Ｑ１０）

物能加速有排泄物斑块土壤的养分循环

。一般认为，食草动

［３２］

矿化有促进作用［１２］；也有研究认为放牧［３１］，尤其是长期的高强度放牧［３３］，可能导致土壤氮矿化的降低［３４］。多数研究支持第一种观点［９，１０，１２，１３］，认为放牧通过刺激根系产生更多的分泌物，促进了根际微生物代谢，增加了不稳定性碳的可利用性，从而增强了土壤氮矿化［１０，３５，３６］。我们发现，这些研究均采用了原位培养法。土壤

，对土壤氮

Ｆｉｇ．４　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎｓｕｂｓｔｒａｔｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｄｅｘａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｑ１０），Ｅａ

表３　５个样点土壤氮矿化与气候因子的关系

Ｔａｂｌｅ３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓａｔｆｉｖｅｓｉｔｅｓ

指标Ｉｎｄｅｘｓ

样地Ｐｌｏｔｓ未放牧重度放牧未放牧重度放牧未放牧未放牧未放牧未放牧重度放牧重度放牧重度放牧重度放牧

皮尔逊相关系数ＰｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎＭＡＴ／℃－０．５３－０．０２－０．０９－０．２１－０．１４－０．２２－０．５３－０．０２－０．０９－０．２１－０．１４－０．２２

ＭＡＰ／ｍｍ－０．２５０．６７０．５２－０．０１０．５１０．１６０．６７０．５２－０．０１０．５１０．１６

ＡＩ０．１９０．９０∗０．７３０．１３０．７６０．３７０．１９０．９０∗０．７３０．１３０．７６０．３７

ＭＡＴ／℃０．３６０．９７０．８９０．７３０．８２０．７２０．３６０．９７０．８９０．７３０．８３０．７２

Ｐ值Ｓｉｇ．（２⁃ｔａｉｌｅｄ）

ＭＡＰ／ｍｍ０．８２０．２１０．３７０．９８０．３８０．７９０．８２０．２１０．３７０．９８０．３８０．７９

ＡＩ０．７６０．０４０．１６０．８３０．１３０．５４０．７６０．０４０．１６０．８３０．１３０．５４

图４　基质质量指数与土壤净氮矿化速率温度敏感性（Ｑ１０）、表观活化能的相关分析

铵态氮积累量Ａａｍｍ

ＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＮＨ＋４⁃Ｎ硝态氮积累量ＡｎｉｔＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ

无机氮积累量Ａｍｉｎ氨化速率Ｒａｍｍ硝化速率Ｒｎｉｔ

ＮＯ－３⁃Ｎ

ＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｔａｌｉｎｏｒｇａｎｉｃＮＡｍｍｏｎｉｆｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓＮｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓ

－０．１４

净氮矿化速率Ｒｍｉｎ

　　ＭＡＴ：年平均温度，ｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＭＡＰ：年平均降水量，ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ＡＩ：干燥度指数，ａｒｉｄｉｔｙｉｎｄｅｘ

ＮｅｔＮｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓ

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５１０２　生　态　学　报　　　３９卷　

图５　５个样点土壤氮积累量和土壤氮矿化速率对重度放牧的响应比

Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｒａｔｉｏｏｆａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓｔｏｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇａｔｆｉｖｅｓｉｔｅｓ

氮矿化研究方法常用的有实验室培养法（ｌａｂｏｒａｔｏｒｙｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ）、原位培养法（ｉｎｓｉｔｕｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ）。实验室培养法排除了植物以及外界自然环境对土壤氮矿化的影响，可以较准确地测定出在控制条件（温度、湿度等）下有机氮矿化；原位培养法可以比较直接地反映出野外条件下土壤氮素的矿化，同时需要考虑植物以及野外环境对土壤氮矿化的影响。植物不仅可以通过影响土壤微生物群落活性和组成，造成土壤氮素转化过程的变化［３７］，而且在土壤氮矿化过程中，能与土壤微生物“争夺”土壤有机氮［３８］。室内培养条件下，排除了植物的影响，人为调节的温度及土壤含水量也为土壤微生物活动提供了适宜环境，因此较高的氮矿化率对应于没有受到干扰的斑块［３９］。野外原位培养条件下，土壤氮素矿化同时受植物和土壤微生物的影响，因此可能会出现与室内培养条件下相反的结果。陈懂懂等［３４］对青藏高原东缘高寒草甸土壤氮矿化的研究表明，原位培养下，放牧强度的增强促进了土壤氮的矿化；室内培养所得土壤净氮矿化率大于原位培养净氮矿化速率，土壤氮矿化潜力在禁牧处理下较高，在重牧处理下较低。

本项研究表明，重度放牧对欧亚温带草原东缘不同样点典型草原土壤氮积累量和土壤氮矿化速率的影响是不同的。在２５℃培养过程中，在干燥度指数较高（ＩｄＭ≥２６）的Ｍ、Ｋ、Ｔ样点，重度放牧样地土壤铵态氮减少在干燥度指数较低（ＩｄＭ＜２６）的Ｅ和Ｓ样点，重度放牧样地土壤铵态氮减少量和速率较未放牧样地高，重度放牧对土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率影响不大。Ｋａｕｆｆｍａｎ等［４０］对美国俄勒冈州的东北部河岸生态系统中的湿草甸和干草甸的土壤氮矿化进行了研究，同样采用了２５℃室内培养法，结果表明，围封湿草甸土壤氮硝化速率和净氮矿化速率显著大于放牧湿草甸，但是围封干草甸与放牧干草甸之间没有显著差异。Ｋａｕｆｆｍａｎ等推测认为，相较于地下碳分配的减少或者粪尿的输入，放牧造成的土壤物理性质的改变对土壤氮矿化起着更大的作用。氮矿化潜力是土壤质量的一种量度，有较高氮矿化潜力的土壤倾向于肥

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量和速率较未放牧样地低，重度放牧显著降低了土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率；

　１４期　　　高丽　等：重度放牧对欧亚温带草原东缘生态样带土壤氮矿化及其温度敏感性的影响　５１０３

图６　５个样点土壤氮矿化对重度放牧的响应比与气候因子相关分析

Ｆｉｇ．６　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｒａｔｉｏｏｆｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｔｆｉｖｅｓｉｔｅｓ

沃，而伴有较低氮矿化潜力的土壤倾向于贫瘠［３４］，这与本试验结果是一致的，在干燥度指数较高的Ｍ、Ｋ、Ｔ样点，重度放牧样地土壤有机碳含量、土壤全氮含量较未放牧样地低；在干燥度指数较低的Ｅ和Ｓ样点，未放牧样地与重度放牧样地土壤有机碳含量、土壤全氮含量差异不大（表２）。因此推测，在室内培养条件下，土壤的理化性质通过影响土壤微生物群落活性和组成，从而对土壤氮矿化起着重要的作用。

最大值出现在森林土壤（２．４３），最小值出现在草原土壤（１．６７），随着纬度的升高，Ｑ１０明显增大［１９］。本项研究中，５个样点Ｑ１０变化范围在１．６１—２．０６，相邻两个样点Ｑ１０值之间差异不显著。随着纬度的升高，Ｑ１０呈升高趋势。在全球变暖的背景下，高纬度地区土壤氮矿化对温度升高的响应更加剧烈，氮素的可获得性更高，从而能够缓解这些地区由于植物快速生长造成的氮素限制［１９］。方差分析表明，每个样点未放牧和重度放牧样地土壤净氮矿化作用Ｑ１０值之间差异不显著，说明重度放牧对土壤净氮矿化作用Ｑ１０无显著影响。Ｑ１０和基质质量指数呈负相关关系，说明基质质量越差的土壤氮矿化温度敏感性越高。矿化过程是有机质转换为无机质的过程，主要通过微生物介导的酶促反应实现。基质质量越差矿化时所需的酶促反应步骤越多，需要的活化能也越高，因此对温度升高的响应更加剧烈，从而具有较高的Ｑ１０［２０］。

Ｚｈｏｕ等［９］整合分析了１１５篇已发表的文献，结果发现，放牧对半湿润／湿润地区草原土壤氮储量的减少最近的整合分析研究表明，土壤氮矿化的Ｑ１０全球平均值为２．２１，不同生态系统的Ｑ１０存在一定的差异，

幅度显著高于干旱／半干旱地区。本项研究表明，土壤硝态氮积累量、无机氮积累量、硝化速率、净氮矿化速率对重度放牧的响应比与干燥度指数呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１）。即在相对湿润样点，重度放牧会造成土壤无

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５１０４　生　态　学　报　　　３９卷　

机氮积累量和土壤净氮矿化速率下降；在相对干燥样点，重度放牧对土壤无机氮积累量和土壤净氮矿化速率影响不大。同时也发现，在相对湿润样点，重度放牧造成植物物种多样性和土壤有机碳、土壤全氮的降低，而在相对干燥样点，重度放牧造成植物物种多样性升高，但土壤有机碳、土壤全氮变化不大（表２）。气候⁃植被⁃土壤是一个复合系统，三者之间相互联系，相互制约，任何因子的改变都会引起该复合系统的联动与互馈作用。本项研究结果中包含的气候⁃植被⁃土壤的内在互作机制，是我们下一步需要深入探究的。

综合以上的分析，可以看出，气候条件（尤其是温度和降水）对草原土壤氮循环的放牧效应有着显著的影响。在未来草原管理和保护的基础研究和政策制定中，应当考虑当地气候条件，尤其是温度和降水在很大程度上能决定放牧对草原土壤氮影响的方向和大小。４　结论

欧亚温带典型草原土壤氮积累量和土壤净氮矿化速率呈现出干燥度指数较大的样点显著大于干燥度指数最低的样点。在相对湿润的样点，土壤氮素矿化周转速率较快。在干燥度指数较高的样点，重度放牧造成土壤氮积累量和土壤净氮矿化速率下降；在干燥度指数较低的样点，重度放牧样地对土壤氮积累量和土壤净氮矿化速率影响不大。土壤氮矿化作用温度敏感性（Ｑ１０）变化范围在１．６０—２．０６，重度放牧对Ｑ１０无显著影响。随着纬度的升高，Ｑ１０呈升高趋势。在全球变暖的背景下，高纬度地区草原土壤氮矿化对温度升高的响应更加剧烈，氮素的可获得性更高，从而能够缓解这些地区由于植物快速生长造成的氮素限制。重度放牧对欧亚温带典型草原土壤氮矿化的影响受气候条件（温度和降水）的调控。

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［７］　ＨｅＮＰ，ＺｈａｎｇＹＨ，ＹｕＱ，ＣｈｅｎＱＳ，ＰａｎＱＭ，ＺｈａｎｇＧＭ，ＨａｎＸＧ．Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｍｐａｃｔｓｓｏｉｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｔｏｒａｇｅｏｆｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ［８］　ＭｃＳｈｅｒｒｙＭＥ，ＲｉｔｃｈｉｅＭＥ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ：ａｇｌｏｂａｌｒｅｖｉｅｗ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１９（５）：１３４７⁃１３５７．

ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｉｎｇｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ａｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１７，２３（３）：１１６７⁃１１７９．ＮｕｔｒｉｅｎｔＣｙｃｌｉｎｇｉｎＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２０１１，９１（１）：６７⁃７５．

［９］　ＺｈｏｕＧＹ，ＺｈｏｕＸＨ，ＨｅＹＨ，ＳｈａｏＪＪ，ＨｕＺＨ，ＬｉｕＲＱ，ＺｈｏｕＨＭ，ＨｏｓｓｅｉｎｉｂａｉＳ．Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｓｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃａｒｂｏｎ［１０］　ＬｉｕＴＺ，ＮａｎＺＢ，ＨｏｕＦＪ．Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｏｆｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．［１１］　虎瑞，王新平，潘颜霞，张亚峰，张珂，张浩．沙坡头地区藓类结皮土壤净氮矿化作用对水热因子的响应．应用生态学报，２０１４，２５（２）：［１２］　ＸｕＹＱ，ＬｉＬＨ，ＷａｎｇＱＢ，ＣｈｅｎＱＳ，ＣｈｅｎｇＷＸ．ＴｈｅｐａｔｔｅｒｎｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎａｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｎ［１３］　ＹａｎＲ，ＹａｎｇＧ，ＣｈｅｎＢ，ＷａｎｇＸ，ＹａｎＹ，ＸｉｎＸ，ＬｉＬ，ＺｈｕＸ，ＢａｉＫ，ＲｏｎｇＹ，ＨｏｕＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎ［１４］　ＷｕＨＨ，ＷｉｅｓｍｅｉｅｒＭ，ＹｕＱ，ＳｔｅｆｆｅｎｓＭ，ＨａｎＸＧ，Ｋöｇｅｌ⁃ＫｎａｂｎｅｒＩ．ＬａｂｉｌｅｏｒｇａｎｉｃＣａｎｄＮｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌａｇｇｒｅｇａｔｅｓｉｚｅｃｌａｓｓｅｓｉｎ［１５］　ＧｕｎｔｉñａｓＭＥ，ＬｅｉｒóｓＭＣ，Ｔｒａｓａｒ⁃ＣｅｐｅｄａＣ，Ｇｉｌ⁃ＳｏｔｒｅｓＦ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｎｅｔｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ：ａｌａｂｏｒａｔｏｒｙ

ｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，２０１２，４８（３）：３０５⁃３１３．ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｎＨｕｌｕｎｂｅｒｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ，Ｃｈｉｎａ．Ｐｌａｎｔ，ＳｏｉｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１６，６２（５）：２０２⁃２０９．ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００７，３００（１／２）：２８９⁃３００．３９４⁃４００．

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　１４期　　　高丽　等：重度放牧对欧亚温带草原东缘生态样带土壤氮矿化及其温度敏感性的影响　５１０５

［１６］　ＬｉｕＹ，ＨｅＮＰ，ＷｅｎＸＦ，ＹｕＧＲ，ＧａｏＹ，ＪｉａＹＬ．Ｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ［１７］　ＫｉｒｓｃｈｂａｕｍＭＵＦ．Ｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｌｏｂａｌｗａｒｍｉｎｇｏｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＣｓｔｏｒａｇｅ．［１８］　ＫｏｃｈＯ，ＴｓｃｈｅｒｋｏＤ，ＫａｎｄｅｌｅｒＥ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎ［１９］　ＬｉｕＹ，ＷａｎｇＣＨ，ＨｅＮＰ，ＷｅｎＸＦ，ＧａｏＹ，ＬｉＳＧ，ＮｉｕＳＬ，Ｂｕｔｔｅｒｂａｃｈ⁃ＢａｈｌＫ，ＬｕｏＹＱ，ＹｕＧＲ．Ａｇｌｏｂａｌｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｔｈｅｒａｔｅａｎｄ［２０］　赵宁，张洪轩，王若梦，杨满业，张艳，赵小宁，于贵瑞，何念鹏．放牧对若尔盖高寒草甸土壤氮矿化及其温度敏感性的影响．生态学报，［２１］　侯向阳．欧亚温带草原东缘生态样带研究探讨．中国草地学报，２０１２，３４（２）：１０８⁃１１２．

２０１４，３４（１５）：４２３４⁃４２４１．

ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ：ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１７，２３（１）：４５５⁃４６４．ｏｒｇａｎｉｃａｌｐｉｎｅｓｏｉｌｓ．ＧｌｏｂａｌＢｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｙｃｌｅｓ，２００７，２１（４）：ＧＢ４０１７．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９５，２７（６）：７５３⁃７６０．

ｉｎＣｈｉｎｅｓｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１６，２１５：４０⁃４６．

ｓｔｕｄｙ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１２，４８：７３⁃８０．

［２２］　ＨｏｕＸＹ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｇｒａｚｉｎｇｏｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｓｔｅｐｐｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，１３（６）：１１５５⁃１１５６．

ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，１３（６）：１１５７⁃１１６４．

［２３］　ＨａｎＷＪ，ＨｏｕＸＹ，ＯｌｏｋｈｎｕｕｄＣＬ，ＳｃｈｅｌｌｅｎｂｅｒｇＭＰ．ＴｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇｅａｓｔＥｕｒａｓｉａｎｓｔｅｐｐｅｔｒａｎｓｅｃｔ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ［２４］　鲍士旦．土壤农化分析（第三版）．北京：中国农业出版社，２００８：３０⁃４８．

［２５］　孟猛，倪健，张治国．地理生态学的干燥度指数及其应用评述．植物生态学报，２００４，２８（６）：８５３⁃８６１．

ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，６７：３０６⁃３１１．

［２６］　ＦｉｓｓｏｒｅＣ，ＧｉａｒｄｉｎａＣＰ，ＫｏｌｋａＲＫ．Ｒｅｄｕｃｅｄｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｕｐｐｌｙｌｉｍｉｔｓｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ［２７］　ＨａｍｄｉＳ，ＭｏｙａｎｏＦ，ＳａｌｌＳ，ＢｅｒｎｏｕｘＭ，ＣｈｅｖａｌｌｉｅｒＴ．Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｆｒｏｍｌａｂｏｒａｔｏｒｙｓｔｕｄｉｅｓｉｎ［２８］　ＨｅｄｇｅｓＬＶ，ＧｕｒｅｖｉｔｃｈＪ，ＣｕｒｔｉｓＰＳ．Ｔｈｅｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｅｓｐｏｎｓｅｒａｔｉｏｓｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｅｃｏｌｏｇｙ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９９，８０（４）：１１５０⁃１１５６．

２００６，８７（１）：５３⁃６３．

ｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｓｏｉｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，５８：１１５⁃１２６．

［２９］　ＬｕｏＹＱ，ＨｕｉＤＦ，ＺｈａｎｇＤＱ．ＥｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｎｅｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ａｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，［３０］　周贵尧，吴沿友．放牧对草原生态系统不同气候区碳库影响的Ｍｅｔａ分析．草业学报，２０１６，２５（１０）：１⁃１０．［３２］　高英志，韩兴国，汪诗平．放牧对草原土壤的影响．生态学报，２００４，２４（４）：７９０⁃７９７．

［３１］　吴田乡，黄建辉．放牧对内蒙古典型草原生态系统植物及土壤δ１５Ｎ的影响．植物生态学报，２０１０，３４（２）：１６０⁃１６９．［３３］　李香真，陈佐忠．不同放牧率对草原植物与土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量的影响．草地学报，１９９８，６（２）：９０⁃９８．

［３４］　陈懂懂，孙大帅，张世虎，杜国祯，史小明，王向涛．青藏高原东缘高寒草甸土壤氮矿化初探．草地学报，２０１１，１９（３）：４２０⁃４２４．

Ｓｏｉｌ，１９９９，２１６（１／２）：１５５⁃１６４．

［３５］　ＰａｔｅｒｓｏｎＥ，ＳｉｍＡ．ＲｈｉｚｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＣ⁃ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆＬｏｌｉｕｍｐｅｒｅｎｎｅｉｎａｘｅｎｉｃｃｕｌｔｕｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙａｎｄｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔａｎｄ［３６］　ＨａｍｉｌｔｏｎＩＩＩＥＷ，ＦｒａｎｋＤＡ．Ｃａｎｐｌａｎｔｓｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｏｗｎｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｐｌｙ？Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍａｇｒａｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｔｇｒａｓｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，［３７］　ＫｎｏｐｓＪＭＨ，ＢｒａｄｌｅｙＫＬ，ＷｅｄｉｎＤＡ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｍｐａｃｔｓｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｉｎｇ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００２，５（３）：［３８］　ＳｃｈｉｍｅｌＪＰ，ＢｅｎｎｅｔｔＪ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ：ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓｏｆａｃｈａｎｇｉｎｇｐａｒａｄｉｇｍ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，８５（３）：５９１⁃６０２．

ｒｅｇｉｍｅｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９８，２０２（１）：１２５⁃１３１．４５４⁃４６６．

２００１，８２（９）：２３９７⁃２４０２．

［３９］　ＭａｚｚａｒｉｎｏＭＪ，ＢｅｒｔｉｌｌｅｒＭＢ，ＳａｉｎＣ，ＳａｔｔｉＰ，ＣｏｒｏｎａｔｏＦ．ＳｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＰａｔａｇｏｎｉａｓｔｅｐｐｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ［４０］　ＫａｕｆｆｍａｎＪＢ，ＴｈｏｒｐｅＡＳ，ＢｒｏｏｋｓｈｉｒｅＥＮＪ．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋｅｘｃｌｕｓｉｏｎａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｒｉｐａｒｉａｎｍｅａｄｏｗｓｏｆＥａｓｔｅｒｎＯｒｅｇｏｎ．

ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，２００４，１４（６）：１６７１⁃１６７９．

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