作物连作障碍的成因与机制及其消减策略

2020,49(2): 157～162. Subtropical Plant Science

作物连作障碍的成因与机制及其消减策略

翁佩莹，郑红艳*

(福建农林大学农学院，福建 福州 350002)

摘 要：在论述作物连作障碍危害的基础上，从植物营养学、土壤学、微生物学角度分析产生作物连作障碍的原因与形成机理，认为作物连作障碍形成是复杂的根际生物学过程，它是由连作作物根系分泌物介导引起根际土壤微生物结构失衡，导致病原微生物增多，土壤酸化和营养封存综合作用的结果。据此，进一步就连作障碍防治措施及修复技术进行归纳总结，为有效克服作物连作障碍提供技术借鉴。 关键词：作物；连作障碍；形成机理；消减措施

Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2020.02.014

中图分类号：S5-3 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2020)02-0157-06

Causes and Mechanism on Crop Continuous Monoculture Problems and Its

Control Strategy

WENG Pei-ying, ZHENG Hong-yan*

(College of Agriculture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian China)

Abstract: On the basis of discussing the harm of continuous cropping obstacle, this paper reviewed the cause and forming mechanism of continuous monoculture problems from the perspective of plant nutrition, soil and rhizosphere microbiology. The previous studies showed that the formation of the continuous cropping monoculture problems is a complex rhizosphere biological process, which is caused by the root exudates from continuous cropping crops to mediate the imbalance of rhizosphere soil microbial structure. This in turn leads to the increased pathogenic microorganisms, soil acidification and nutrient sequestration. Accordingly, the control measures and remediation techniques of continuous cropping obstacles were further summarized to provide a technical reference for effectively overcoming the continuous monoculture problems.

Key words: crop; continuous cropping obstacle; formation mechanism; control measures

连作障碍(Continuous cropping obstacles, or continuous monoculture problems)是连续在同一地块土壤上栽培同种作物或近缘作物引起的作物生长发育不良、产量降低和品质下降的现象。我国将连作称“重茬”，连作障碍称“重茬病”，国外称之为再植病害(Replant disease)或再植问题(Replant problem)[1]。目前研究发现，易发生连作障碍的作物有茄果类、瓜类、豆类等，主要为茄科、豆科、十字花科、葫芦科和蔷薇科等作物。

接收日期：2020-02-11 接受日期：2020-03-30 基金项目：国家自然科学基金项目(81573530) *通信作者。E-mail: 5049376@qq.com

当前，随着农业耕地面积逐渐减少，作物种植连作现象日趋严重，很多粮食作物(马铃薯、大豆、花生)、经济作物(烟草、棉花)、园艺作物(西瓜、草莓)、蔬菜(黄瓜、番茄)、药用植物(太子参、人参、三七)存在不同程度的连作障碍问题[2]。特别是规模化、专一化的设施作物栽培，种植作物种类单一，随着栽培年限的增加，作物连作障碍越发严重。我国是一个农业大国，农业技术仍相对落后，农业生产中连作障碍问题已成为农业现代化发展的瓶颈。

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为了消减作物连作障碍，笔者对近年来作物连作障碍的研究进展进行总结，分析作物连作障碍产生的原因与形成机理，提出消减与防治途径，为作物科学栽培提供借鉴。

1 连作障碍危害表现

1.1 作物生长发育不良

一是作物出现缺素症状。如土壤缺钙引起大白菜干烧心，缺硼会引起萝卜和莴苣褐心、番茄果实畸形，产量降低，品质下降[3]。二是植株生长瘦弱。如黄瓜茎尖明显变细，叶片变小；番茄幼苗老化，茎尖顶端凋萎，出现畸形果[4]。三是个体生长发育变缓，开花延迟，饱果减少。研究表明，花生连作会导致花生个体生长发育变缓，株高和百果重分别较轮作降低1.8%～12.5%和5.5%～12.8%，单株饱果数减少32.1%～.7%，生物产量和荚果产量也分别降低10.9%～24.2%和10.0%～33.4%[5]。 1.2 土壤微生物群落平衡破坏

土壤微生物和土壤酶参与土壤的形成发育、物质循环和肥力演变等过程，是作物-土壤生态系统中最活跃的组成成分。连作降低土壤微生物活性，改变土壤微生物多样性，致使土壤有害微生物和病原菌增加[6]。王飞等[7]研究表明，“真菌型”土壤是地力衰竭的标志，“细菌型”土壤则是高土壤肥力的生物指标，连作导致土壤微生物结构由“细菌型”向“真菌型”转化，土传病害加重[8]。盘莫谊等[9]研究表明,烟草连作对土壤的细菌数量影响最大，对真菌数量的影响次之，对放线菌数量的影响最小。放线菌是抗生素的主要产生菌，土壤放线菌分泌的抗生素可抑制某些有害病原物的生长[10]，而土壤真菌多数是致病菌，主要致病菌有镰刀菌属(Fusarium)、腐霉属(Pythium)、丝核菌属(Rhizotonia)、柱孢属(Cylindrocarpon)、疫霉属(Phytophthora) 等[11]。细菌是土壤中种类和数量最多的微生物，但相对于真菌来说，细菌性土传病害的种类不多，目前研究较多的是细菌性青枯病。 1.3 作物病虫害严重

由于单一作物连作，致使某一害虫种群大量繁殖，从而引发害虫的猖獗发生。研究表明在西瓜连作田里，一般病虫害发生率在30%以上，严重的甚

至达到80%。作物病虫害以土传性病虫害为主，常见的土传病害有：猝倒病、立枯病、枯萎病、黄萎病、菌核病、疫病、黑点根腐病、溃疡病、青枯病、根结线虫病，如瓜类的枯萎病和炭疽病、菜豆的叶枯病、番茄的早疫病和青枯病、十字花科蔬菜的根肿病和软腐病等均是土传病害[12]。于妍华[13]研究表明，西洋参和人参连作后土传病害锈腐病、疫霉病和根腐病显著高于正茬。茄子黄萎病、枯萎病和青枯病等土传病害随连作年限增加逐年加重[14]。 1.4 病毒侵染严重

由于连作长期使用同一作物品系，导致抗病力下降，品种退化，病毒侵染严重，病害发病率增加。王世彬等[15]研究表明，辽西北地区马铃薯的主要病害之一是马铃薯病毒病，对马铃薯产业造成极大威胁，感染病毒的马铃薯，如果连年种植，将导致马铃薯植株矮小、品质变劣、产量下降，一般减产30%～50%，退化严重的减产量可达60%～80%。

2 连作障碍产生原因与机理

连作障碍产生主要有两个因素：首先是植物本身的化感自毒作用，化感物质的作用机理是抑制细胞、伸长，影响作物体内生长素、赤霉素、脱落酸的水平，破坏细胞结构，改变酶的功能和活性，抑制氨基酸运输和蛋白质合成，阻碍气孔传导[16]。其次是土壤环境发生变化：一是土壤微生物变化，病原菌积累，土壤环境恶化，使土传病害越来越严重；二是土壤理化性质变劣，某些微量元素缺乏，使作物抗病能力降低；三是根系分泌物和残茬腐解物积累，自害物质增多，影响根际微生物菌群的结构与功能。据统计，连作障碍病害占75%以上，缺素占5%，自害物质占9%[17]。 2.1 连作土壤环境的灾变机理

2.1.1 根际微生物结构失衡，土传病原菌增多

我国是世界上作物土传病害发生率最高和最严重的国家[18]。由于连续栽培单一作物，其独特的环境抑制了硝化细菌、氨化细菌等有益微生物的生长，导致土壤中病原拮抗菌减少，从而助长土壤病原菌繁殖，致使有害微生物大量增加。连作作物根系分泌物和残茬腐解物也为病原菌提供了营养，加上适宜的土壤环境，致使病原菌大量繁殖，加重土传病

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虫害发生[9]。同时过量施用化肥，其残留物间接助长了病原菌繁殖，加大土传病害发生几率。大量喷施农药也会破坏土壤环境，导致土壤微生物种群失衡，抑制土壤根瘤菌、固氮菌等有益微生物生长[19]。 2.1.2 土壤结构破坏，土壤酸化和供肥能力下降

作物长期连作会导致土壤板结，土壤团粒结构降低，土壤容重和非毛细管孔层增大，缓冲能力降低，引起植株养分吸收异常，使作物生长受阻。连作过程中为了追求高产，超量和单一施用化学肥料，尤其是氮肥过量，过剩的养分和其他盐分难以被作物吸收而积累在土壤耕作层中，于是Ca2+、NO3-、SO42-、Cl-等离子富集，使土壤含盐量不断增加，导致土壤盐渍化。 樊杭声[20]研究表明，温室土壤中盐分含量是露地土壤中盐分含量的2～13倍，原因是温室土壤未经雨水淋洗，再加上温室内温度较高，水分蒸发量大，土壤下层的盐分随着水分的蒸发，上移至土壤表层，在土壤表面形成盐层。同时，连作也诱发土壤酸化，其机理是：一是过多施用氯化钾、过磷酸钙、铵等酸性肥料；二是大量施用氮肥，尤其是旱作条件下连作，作物不能完全吸收所施氮肥，产生积累，大量的氮则转化为硝态氮，与钙离子(Ca2+)结合流失，使H+过剩，导致土壤酸化[21]。 2.1.3 土壤养分失衡，生理病害加剧

作物对土壤营养成分的吸收具有选择性，在同一地块上连续种植某种作物，会造成土壤中该作物生长所需的营养元素匮乏，而其需求量较少的营养元素则富集，导致土壤养分严重失衡[22]，从而导致作物出现缺素症状，使作物减产，品质下降。如番茄脐腐病、大白菜干烧心及瓜类作物的匙形叶、金边叶等现象均为缺钙、铜等元素所致；缺钾严重影响作物抗逆能力，加剧病虫危害，产品质量明显下降；缺硼易引起作物幼苗根系生长不良，雌花受精率低，落花落果严重；缺镁易引起植株叶面发黄，生长势衰弱，甚至枯黄致死。 2.1.4 土壤线虫种群增殖，病害严重

连作导致土壤线虫病害逐年加重，危害作物生长。线虫群落包括不同营养类群：植物寄生线虫、食细菌线虫、食真菌线虫、捕食性和杂食性线虫，是土壤动物中数量最多、功能最丰富的一类，影响着土壤有机质分解和养分循环以及病害发生，被认

为是土壤健康状况的敏感性指示生物[23]。许帆等[24]研究表明，线虫群落结构变化与土壤碱解氮、有机质等养分含量变化有密切联系。南方根结线虫的寄主范围十分广泛，番茄、黄瓜、芹菜和茄子等对根结线虫病十分敏感，是最易受害的蔬菜作物。 2.2 连作作物的化感自毒作用

化感自毒作用是指作物通过根系分泌物、残体分解、淋溶等方式分泌或释放有毒化学物质，对同茬或下茬、同种或近缘作物生长产生抑制作用的现象[21]。产生化感作用的物质称为化感物质，根系分泌以及植株残茬腐解等途径可释放化感物质(酚类、苯丙烯酸、对羟基苯甲酸、香草酸和香草醛等)，连作下化感物质累积通过影响作物的营养吸收、光合作用、酶活性等生理过程而降低根系活性，从而抑制根系和作物生长。研究表明，作物化感自毒作用主要来源于酚酸类物质，随作物种类和释放途径的变化而不同。总的来说，化感作用有直接化感作用和间接化感作用。前者系指供体植物分泌释放化感物质直接引起受体植物生长发育不良的化学生态学现象，后者则指由供体植物分泌释放的化感物质通过根际微生物的综合作用而导致根际土壤环境灾变进而影响受体植物生长发育的生态学现象。自毒物质能直接通过降低植株保护酶活性及抗氧化系统抗性，增加根系活性氧自由基含量及加重膜脂过氧化程度，造成营养元素泄漏，从而对病原菌产生刺激作用，使病菌更易侵入寄主[25]。研究表明，黄瓜根系可分泌苯甲酸类化合物阻碍黄瓜对养分的吸收，番茄、辣椒等根系也会分泌一些酸类物质对离子与水分的吸收、植物光合作用、土壤营养状况等产生严重不利影响。茄子根系分泌物普遍含有香草醛、肉桂酸等酚酸类物质，抑制连作茄子生长。大豆根系分泌物有酚酸、苯酚类物质和香草酸等，其中香草酸对根际微生物菌群结构和连作障碍影响较明显。目前研究表明，辣椒、茄子、番茄、西瓜、黄瓜等作物极易产生自毒作用，南瓜、黑籽南瓜、丝瓜则不易产生自毒作用[13]。根系分泌物来源于根系不同部位，根冠细胞内的高尔基体容易大量分泌黏胶，分生区分泌作用较弱、分泌物较少，伸长区根毛易断裂、分泌物较多[26]。根系分泌物可大致分为3类：一是渗出物(主要有糖类、有机酸、氨基酸、水、

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无机离子等)，即由根细胞中扩散出来的低分子有机物质；二是分泌物，即多聚糖、蛋白质、部分磷脂等高分子黏胶物质；三是分解物，即作物残体(根冠细胞、细胞内含物、根毛等)的分解产物。

从上述分析可见，作物连作障碍发生和发展是个十分复杂的根际生物学过程。从当前对作物连作障碍研究的发展来看，今后更需从多方面、多角度和多领域进行深入研究，确定引起连作障碍的核心因子，有针对性地进行连作障碍防范和消减。

3 连作障碍消减措施

3.1 轮作与间作

轮作不仅能破坏寄主专一性病原菌的生长和繁殖环境，从而减少致病菌的数量，还可以改善土壤结构和理化性能，解决根系分泌物自毒问题[12]。作物轮作要考虑连作年限和轮作方式两个因素。 3.1.1 连作年限

连作年限应根据作物种类确定，如黄瓜、辣椒病虫害较多，轮作间隔期为2～3年，番茄、菜豆轮作间隔期3～4年，茄子、西瓜种植一年后，要相隔6～7年才可再种植。 3.1.2 轮作方式

主要轮作方式有：(1)不同养分需求的作物轮作。相对来说，大白菜等叶类植物需氮量较多，辣椒、番茄等茄果类作物需磷量较多，马铃薯、红薯等根茎类作物需钾量较多，不同类型轮作，可充分利用土壤中各种养分，减少土壤中化肥剩余量。(2)深根性和浅根性作物轮作。将豆类、瓜类、茄果类等深根性作物与葱蒜类、绿叶菜等浅根性作物轮作，可充分利用分布在不同土层中的养分，又可消减土传病害的产生，使单位面积产量和品质得到提高[12]。(3)旱水作物轮作。旱水作物轮作可淋洗土壤盐分，有效降低病原菌数量。如茄子与水稻轮作有利于控制和防治黄萎病，降低土壤盐分。 3.1.3 间(套)作

生长期较长的农作物行间套种速生农作物，以利用速生农作物的生长调节土壤，如在辣椒行间套种空心菜或茼蒿等。目前主要农作物间作模式有：玉米与大豆、辣椒与玉米、辣椒与花生、小麦与辣椒、小麦与黄瓜、小麦与蚕豆、豆科作物与马铃薯

等，这些作物间作能显著提高产量，减少畸形果[25]。 3.2 土壤处理 3.2.1 土壤消毒

土壤消毒方法主要有化学药剂消毒、高温消毒、太阳暴晒消毒等，当前常用的是化学药剂消毒，主要有化学药剂、生物药剂。化学药剂消毒通常是用氰氮化钙、溴甲烷、硫磺粉等化学药剂消灭土壤病菌和根结线虫，如使用氰氨化钙进行土壤消毒，其遇水生成液态的双氰氨和气态的单氰氨，可大量杀灭土壤中的真菌和细菌有害生物，且不残留不污染环境[12]。太阳暴晒消毒是作物收获后及时进行土壤翻耕，一方面可以暴晒灭菌，另一方面有利于清除作物残茬，改善土壤结构和微生态，从而消减作物连作障碍发生。研究表明，连作大豆连续间隔深松耙茬1、2年较对照分别增产21.2%、16.2%[22]。 3.2.2 土壤改良

首先，采用传统的犁耙方式进行土壤深翻，翻耕深度35 cm左右，使土壤上层与下层有效混合，降低表层土壤盐分含量。其次，根据土壤结构进行改良。如酸性土壤中番茄青枯病、西瓜枯萎病发病率显著高于中性和碱性土壤，因此，根据土壤酸碱性进行改良。第三，根据土壤质地进行改良。粘质土、砂质土和壤质土相比，相同生产管理情况下，粘质土的透水性和通气性相对较差，作物连作种植，粘质土会显现出较强烈的抑制作用，沙土物质流失快，有毒物质会较快流失，而土壤养分不容易保留，作物生长较差。作物种植应尽量选择排水良好、土质疏松、土壤肥沃的砂壤土，以降低连作障碍发生。 3.3 合理施肥

当前对连作障碍产生的原因及其机制存在部分误解，认为作物因营养缺乏而导致生长发育不良，其实产生连作障碍最重要的原因是过量施肥。因此，施肥应合理，提倡检测土壤配方施肥，科学合理施用有机肥料，有效增加土壤微量元素以促进放线菌和细菌繁殖，从而抑制病原菌，减轻病害发生，同时也使土壤疏松肥沃，有效改良土壤[19]。施肥应根据各种作物需肥规律及土壤供肥能力，确定肥料种类和数量，生产上严格控制化肥用量和类型，如钾肥施用硫酸钾型肥料，而不用氯化钾型肥料；氮肥施用铵态氮，严禁施用硝态氮肥料。

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3.4 根际与生物防治

作物连作障碍形成机理与防治一直是研究热点，随着对根系分泌物的深入研究，人们发现根系分泌物既是化感物质的主要来源，又可改变作物根际土壤理化性质，还可通过提供物质和能量调节根际微生物群落组成[27—29]。福建农林大学林文雄教授团队对根系分泌自毒物质研究较多，尤其重视作物化感作用结合生产实践研究，探索作物连作障碍的消减与修复技术，这也是未来的研究趋势。如吴红淼等[2]运用现代生物技术和信息技术，对植物-土壤-微生物之间相互作用的根际过程进行研究，从而挖掘和利用生物的遗传潜力，减少外部资源消耗，有目的地作物的生长环境，以改善植物生长，提高土壤质量。位小丫等[30]用促生细菌(Bacillus subtilis和Burkholderia为主)研制的不同微生物菌肥对太子参连作障碍进行消减处理，结果表明，用B. subtilis菌肥(1号)、Burkholderia菌肥(2号)、B. subtilis和Burkholderia混合菌肥(3号)等不同处理的太子参根围土壤，3种外源微生物菌肥都能显著提高重茬太子参的产量，其中菌肥1号、2号和3号处理的产量比重茬地分别增产107%、112%和96%，为太子参规范化栽培提供了技术支持。赵涵予等[31]研究微生物复合菌剂(Effective Micoorganisms，EM)与木霉菌剂(Trichoderma，TRI)对三七连作障碍的消减作用及其作用机理，结果表明，EM和TRI处理的重茬三七出苗率、保苗率、产量均显著提高。两种菌剂处理均能使连作土壤中的有益菌含量增加，有害菌含量降低，其中TRI处理效果更为显著。林茂兹[32]研究表明，连作太子参根际土壤中酚醌类、有机酸类、酯类、醇类含量高，而醛酮类、胺类、苯类、烃类、杂环类含量较低，根际土壤提纯物对太子参叶片光合作用系统起毒害作用，且毒害程度随提纯物浓度升高而趋向严重。

当前，生物防治成为连作障碍生态控制的有效措施之一，它是利用特定微生物的寄生，产生对病原菌有害的物质进而减少病原菌数量，促进植物健康生长。具体措施是：一是接种有益微生物，对土壤有害物质进行分解，或与病原菌竞争营养和生长空间，从而抑制病原菌的产生，以减少病原菌对作物根系的感染和病害的发生[21]；二是将作物进行有益的组合，利用农作物释放的化学物质促进或抑制同种或异种植物及微生物的生长，减少根部病害。

丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizas，AM)真菌是分布十分广泛的一类菌根真菌，能与80%以上的高等维管植物建立共生关系。近年来，AM真菌防治土壤连作障碍的作用日益突出。刘起丽[33]实验表明，AM真菌与番茄共生后，其根部和芽部聚集的病毒DNA浓度低于对照，表明共生菌根能减弱番茄黄化卷叶撒丁岛病毒(Tomato yellow leaf curl Sardinia virus，TYLCSV)的危害。

目前，微生物产品有菌剂类和菌肥类两类，菌剂类主要有根瘤菌剂、固氮菌剂、溶磷菌剂、硅酸盐菌剂、复合菌剂等，菌肥类主要有复合生物肥、生物有机肥[34]。

至今已有2000多个产品取得了农业部颁发的微生物肥料登记证，同时使用的菌种也在不断拓宽，包括细菌、真菌、放线菌等种类，已达150多种，且得到越来越多的农民认可。 3.5 嫁接与抗性品种栽培

嫁接可以消除连作障碍，运用不同作物品种进行嫁接换根，可以有效提高植株的抗病抗逆性。如以南瓜或葫芦作为砧木，对黄瓜、西瓜、甜瓜进行嫁接栽培，可有效防治黄瓜枯萎病、疫霉病和线虫病，且提高黄瓜耐寒性，延长黄瓜结果期，有效提高黄瓜产量。同时，选择作物抗性品种进行栽培可消除连作障碍，如大豆品种‘抗线5号’、‘泉花7号’在出苗率和抵抗土传病害等方面表现较好[22]。

4 结语

连作障碍的发生是系统综合效应的展现。当前较多学者通过作物化感作用与土壤微生物的研究，探索作物连作障碍的消减与修复技术，这也是未来一段时期的研究趋势。笔者认为，今后应更多地运用现代分子生物技术，结合生物信息技术，对作物-土壤-微生物之间相互作用的过程进行多方面研究，研究化感作用时，加强不同酚酸类自毒物质间的协同、拮抗和加合等相互作用研究，重视土壤微生物在连作条件下土壤微生物群落之间的相互作用及功能变化研究，追踪随着连作年限增加发生显著变化的微生物类群，探究有益微生物与致病微生物之间的相互作用对连作障碍的影响。探讨明确引起连作障碍的核心因子和原因[35]，通过利用作物的生物学特性，有目的地作物的生长环境和土壤微生物平衡，以改善作物生长，提高土壤质量，从而有针对性地进行连作障碍防治和消减。

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