第 3 章 行为的生物学基础 遗传和行为

第 3 章 行为的生物学基础 遗传和行为

1848年9月13日，铁路监工盖吉（PhineasP.Gage）发生了人身伤害事故。在一次意外爆破中，二根3.7英尺长的铁杆刺穿了他的颅骨，可是他的意识还清醒。人们用卡车把他送回旅馆，他自己走上楼。随后的2~3周内，他濒于危亡；到10月中旬他却逐渐恢复。哈洛（JohnM.Harlow）医生于1868年首次向麻省医学会报告这一病例时说．盖吉能够活下来是二桩医学奇迹：

“这一病例发生在20年前，由一位无名小乡镇卡文迪什（Cavendish,Vt）的内科医生发现。当病人被送往城市医院时，那里的医生简直不敢相信病人还能站在他们面前，直到他们把手指插进病人颅骨上的洞内，才十分惊讶地不得不承认所发生的事实……”(Harlow,1868,P.329）。

事实上，盖吉的身体伤害并不严重，仅左眼失明，左脸麻痹，但姿势、运动和言语无恙；在心灵上，他却变了个人，他的医生对此有很清楚的解释：他的理性和动物性之间的平衡似乎已遭破坏，他随时发作、放纵，还伴有无礼和污秽的语言，这些都不是他过去的习惯，他不听从朋友和伙伴的劝阻，特别是当这些劝阻与他的需求冲突时，他表现得很不耐烦。他随时异想天开地提出很多计划，瞬息间又依次否定，反复无常。他的智能和表现像个孩子；可是却有着一个成年男子所具有的强烈本能。他受伤之前虽未受到良好的学校教育，但他具有平衡的心态，受到熟人的尊敬，大家认为他是个机灵、聪明的生意人，精力充沛，毅力不凡，努力实现自己的计划，就这些方面来说他已完全变了。他的朋友和熟人都说他“不再是以前的盖吉了”(p.339~340）。

这个案例刚好发生在科学家们着手构想脑功能与复杂行为之间的关系，虽然没人想把盖吉作为典故，但他的故事却提供了较早的证据，证明脑是心理过程的基础。

什么使你成为一个独特的个体？从盖吉的故事，你应该知道如何回答这一问题，至少部分原因在于你的大脑，或者总体说来取决于你的生物学实体。为了帮助你理解什么使你不同于你周围的人，我们将描述遗传在你的生命形成和左右你行为的大脑的形成中的作用。当然你能觉察到除你与周围人们所共有的特点外，你还有自己的一些特点。因而，你可以想到这就是本章所要讨论的生物潜能：人类可能具有哪些行为模式的可能性？这些可能性如何出现在人类的每个个体中？

这样，本章将立足于你生物潜能的明显特征的证据，你的脑的复杂性足够对它本身功能进行系统检查。为什么这是显而易见的呢？有时人类似乎是个特殊计算器：它只有3磅重，含有的细胞数却多于天上的星星——超过一千亿个细胞，以惊人的效率存储和交换信息。甚至世界上性能最好的计算机也无法反映出引导它自己运行的规则。因而你可以超越任何计算机，你的意识允许你使用你那无限的计算能力，努力确定人类大脑所具的运行规则。本章所描写的研究来自人类对自身理解的特殊需求。

在这本书中，本章的内容对学生而言是个难点，需要具备一些解剖学知识和从心理学导论中得到的一些新名词术语。尽管如此，学习本章内容可以使学生理解自己的生物学本质，从而更深人全面地理解创造人类统一经验的大脑、心理、行为和环境之间的复杂关系。

本章的目标是让读者理解生物学究竟是如何作用于具有相同潜能的个体，使其具有独特的个性。为了达到这一目标，我们首先描述进化和遗传如何决定着一个人的生物学特性和行为特质。然后我们介绍实验研究和临床研究，如何提供了关于脑、神经系统和内分泌系统功能的知识。其次，我们会总结生

物学功能和某些个体经验之间的关系。最后，我们讨论脑与行为关系中的个体差异。

．遗传和行为

在第1章里，我们曾提出心理学研究的主要目标是发现人类不同行为产生的原因心理学对于因果关系解释的一个重要维度，是先天与教养或遗传与环境。现以第！章中提到的攻击行为根源问题为例。你可以想像一个人的攻击行为可能是由于他的某些生物学特性造成的，他可能从父母中的任一方中秉承了易于出现暴力行为的倾向。另一方面．你也可以想像人们生来就具有攻击的倾向，他们攻击行为的个休差异是他们成长的社会环境所造成的对这一问题的正确回答．将深刻影响社会如何对待具有明显攻击性的个体。是致力于改变某种社会环境。还是设法改变这些人的特质，这就需要你能分辨出遗传与环境因素在其中所起的作用。

由于我们可以直接观察环境特征．这使得我们能够更为容易地理解环境如何影响人们的行为。例如，你可以发现．家长常用暴力对待儿童的后果，是这个儿童以后也趋向于攻击行为：你也可能观察到某些在恶劣而过度拥挤的环境中长大的儿童。也容易出现攻击行为：相反，影响行为形成的生物学因素．却很难用肉眼直接观察。为了使你更容易了解与行为相关的生物学，我们首先描述某些影响物种形成的进化原理，它们决定着某些物种的行为模式，然后再讨论这些行为的变异如何一代代传递下去。

第 3 章 行为的生物学基础 进化与自然选择

1831年，达尔文（CharlesDarwin）刚刚从神学院毕业得到学位，就从英格兰登上一条海洋研究船“HMS猎犬号”进行了为期五年的航行，观察南美洲海岸。他收集到许多生物标本：海洋动物、鸟、昆虫、植物、土壤、贝壳和岩石。巡航中他所做的大量记录成为他芳名留世的重要著作基础，《物种起源》这本书于1859年出版，提出了一个重大科学理论：地球生命的进化理论。

自然选择

达尔文在航游过程中，用他遇到的大量种属的动物，发展了他的进化理论。“猎犬号”海洋研究舰访问过很多地方，其中之一是加拉帕戈斯（CalaPagos）群岛，它位于南美洲西海岸，是一系列火山群岛。这些岛屿是多种野生动物的天堂，包括13种雀科鸣禽，现在称之为达尔文鸣禽。达尔文十分惊奇，为什么会有这么多不同种属的鸣禽栖息在这些岛上？他设想这些鸣禽不可能从迁徙而来，因为那里没有这种鸟。因而他认为这些动物种属的变异是自然过程作用的结果，他将这个过程称之为自然选择(naturalselection）。

达尔文的理论认为每种鸟都是由一个共同祖先演化而成。最初，一小群鸟在其中一个岛上生活下来，随后繁殖起来，数量剧增。过了一段时间，一些鸟迁徙到附近的小岛上，随后发生了自然选择过程。食物资源和栖息条件在各小岛之间差异很大，一些岛上长满了浆果和种子，另一些岛上覆盖了仙人掌一类植物，还有些岛上昆虫极多。最初岛．上栖息的鸟十分相似，随后由于各岛条件不同而发生变异。鸟嘴的形状适应岛上的食物资源，则有利于取食。例如，在长满浆果和种子的岛上，具有厚实的嘴就便于咬开种子壳。在这些岛上，那些长着纤细嘴的鸟因无法剥开种子，得不到食物而饿死。每类岛上的环境决定着原始鸟中哪些变异的鸟能够生存繁衍下去，哪些变异的鸟无法生存繁衍。久而久之，各个岛上生存下来的鸟就不同了，这就是达尔文鸣禽从原始鸟群进化的结果。

总之，自然选择的理论认为，生物机体适应生存环境，只要这种适应性变异发生了，就会比那些适应差的个体产生更多后代。时间久了，那些具有适应生存特性的机体的数量变多。用进化论的术语来说，个体的成功与否取决于其后代的数量。

现代研究已经证明，自然选择甚至可以在短期见效。格兰特等（Grant,19,1986）和韦纳（Weine:1994）对于达尔文鸣禽的系列研究，保存着格拉帕高斯群岛中一个小岛上的雨水、食物资源和鸣禽数最的记录。1976年这个岛上的鸣禽超过1000只，次年由于致命的干早，食物资源短缺，小而易得的种子首先被鸣禽吃光，仅仅剩些大而硬难于咬开的种子，当年岛上的鸣禽数量减少80%，其中具有纤细小嘴的个体死亡率大大高于具有宽大嘴的个体。结果正如达尔文曾经预言的那样，下一年，岛上的大鸟数量增多。

为什么会这样？是因为只有那些身大嘴壮的强悍个体才能适应干旱的环境变化吗？有趣的是1983年，雨水较多，种子也较多，特别是那些小而易食的种子很茂盛。结果身体较小的鸣禽数量增长超过较大的鸣禽，可能因为小嘴更适于啄小的种子。格兰特的研究表明自然选择的效应，甚至在短期内也十分显著。研究还证明，在不同物种中，都存在着环境对其自然选择的影响，包括欧洲果蝇(Hueyeoal,,2000）和棘鱼等（Rundleetal.,2000）。

基因型和表型

鸣禽栖息数兴衰的事例可以说明为什么达尔文用“适者生存”一词概括这一过程。设想每种环境为每个生物物种设定一些困难。该物种中具有生理上和心理上的某些属性，更能适应这种环境的个体，就能很好生存下来。这类能够促进生存的生物属性就会一代一代传递下去，生物物种就会进化。

为了更详细地研究自然选择过程，我们必须先介绍一些进化理论的术语。让我们拿鸣禽来做例子，理论上说这只鸟一定从其双亲那里遗传下来一种基因型（genotype),或者说一种基因结构。如果这种特殊环境不变，像上一代一样，基因型就决定了这只鸟的生理发育和行为发展。这只鸟的外表行为表现和具有的行为模式被称之谓它的表型(phenofyPe）。对于我们的鸣禽，其表型可能已经与环境发生了相互作用，产生了便于啄食小种子的小嘴的表型。如果生活环境中各种种子都很丰富，这种表型对鸣禽的生存没什么特殊意义；但是，环境中只有小种子可以作为食物资源，那么相对于大嘴鸟，这类具有小嘴表型的鸟就更具有选择性优势。相反，当只有大种子为食，则小嘴鸟就处于劣势。

只有生存下来的鸟才能繁殖，只有能繁殖的动物，其基因型才能传递下去。因而，如果环境仅有小种子，经过几代的进化，就会造成小嘴鸟是惟一的生存者，只有这类鸟才能吃到食物。这样，环境就促使形成一个物种的行为模式。图3.1显示了自然选择过程的最简单模型。让我们把这些概念用于人类进化的分析。

人类的进化

回顾人类进化的环境，我们就可以理解为什么一些生物和行为特性是整个人类这一生物物种的生物学天赋。在人类进化中，自然选择促进两大适应性进化——两足行走和头脑发达。这两点进化为人类文明的发展提供了前提。两足行走表明人可以直立姿势，大脑发达意味脑的重量增加．体积变大。这两种适应影响了人类进化中其他绝大多数特征的发展，包括人类文明发展（图3.2）。正因为我们祖先进化了直立行走的能力，他们就能探索新环境和新资源：由于脑增大，我们的祖先就变得聪明起来，能够发展复杂的思维、推理、记忆和筹划能力（但是体积更大的脑并不能保证人类变得更聪明，重要

的是脑内发展和扩展功能档次高的组织）。对智能和易变的表型编码的基因型逐渐缓慢压倒人类基因中其他适应性较差的基因型，结果只有聪明的两足直立行走者才能得到较大繁殖机会。

在双足直立和头脑发达的进化之后，最重要的人类进化里程碑可能就是语言的出现

（Bickerton,1990;Hold-eI，1998）。语言是人类早期最大的适应性优势。制造工具，发现好的涉猎或捕鱼场所，或者逃避危险时用简单指示语表达，不但节省时间，非常有效，甚至还可以挽救生命。语言功能可以使人们彼此共享经验，吸取教训，而不必非得亲身通过尝试与错误，获得第一手经验教训。交谈甚至诙谐的玩笑，都会增强自然群居成员间的联系。更重要的是，语言使人类积累的文明和精神财富可一代代地传递下去。

语言是文化发展的基础，而文化进步是人类对环境变化、通过学习所进行的适应性反应的文化趋势文化进步引起工具制造的重大发展，改善农业、工业和技术发展与进步。文明进步还使人类能很快调整环境条件的变化。例如，个人计算机的使用仅出现在近20年。即便如此，没有学习和抽象思维能力的基因编码，文化的进化也是不可能的：文化，包括艺术、文学、音乐、科学知识和博爱活动，可能是由于人类从因型蕴含的潜能表达。

第 3 章 行为的生物学基础 人类基因型的变异

你已经看到，人类进化中的条件有利于人类所共有的重要生物潜能的发展．例如，直立行走和语言思维能力的进化发展。但是在共享的潜能中仍有相当大的变异。你的父母给了你一部分天赋中包含你父母、祖父母以及你家族中JL代先辈的特性，结果对你的个体发育和发展打下了特殊的生物学烙印并确定了发育时程表。研究遗传（heredity)机制的学科，即个体从其祖辈继承体质和心理特质的研究．被称为遗传学（genotios）。

基础遗传学在你的每个细胞核内都存在着称之为DNA（脱氧核糖核酸）的遗传物质。DNA组成很小的单元，称之为基因（genes）。人类基因组（基因的集合）内精确基因数至今不明；估计大约30000至150000个之间变化不等（Pennisi,2000)。基因负载着蛋白质合成的密码。这些蛋白质调节着身体的生理过程并表达表型特质：身体解剖特点、体力、智力和一些行为模式。

大最的基因聚在一起形成杆状结构，称为染色体。你可以立即想到你从双亲那里继承了46个染色体，23个来自父亲，23个来自母亲。每个染色休，都含有数千个基因。一个精子与一个卵子结合，结果仅实现了数十亿种组合可能性中的一种基因组合。性染色体（sexohromosomes)是含有决定男性或女性体质特征的基因密码的染色体个体从母亲那里继承了X染色体；从父亲那里继承X或Y染色体XX组合的遗传密码就注定发育成女孩，XY组合的遗传密码则决定着男孩的发育。

虽然平均起来，一个人的基因中有50％是与自己的兄弟姊妹相同的，可整体基因组却是独特的，除非是同卵双生子。基因中的差异正是你在体质和行为上不同于自己兄弟姊妹的原因：当然，你的生活环境与他们的环境不完全相同，这也是造成你们之间身体体质与行为差异的原因之一。这里再次指出，心理学的重要目标是理解遗传与环境两类影响因素是怎样达到平衡的。

基因和行为

我们已经明白，进化过程已经使得人类基因型存在着相当大的变异性，墓因型与特殊环境的相互作用

产生了人们的遗传表型。人类行为遗传学研究把心理学和遗传学统一起来，探索遗传和行为之间的因果关系（Maccoby,2000;Plomin&Rende,1991;Plomin,1994）。

为了探讨行为遗传学的逻辑，我将描述一种令人惊奇的发现：一个人的自我主观感觉良好的基线水平，即个体毕生所体验到的幸福感的平均水平具有明显的遗传性。

我们如何知晓？

幸福感的遗传性为了考察幸福感的遗传因素，研究者采用了遗传学的经典方法：他们考察了同卵双生子（遗传学上属同一基因的双生儿）和异卵双生于（像兄弟姊妹之间的关系那样只共享一半基因）所具有的相似的行为模式，这里指主观感觉良好行为模式。双生儿的幸福感水平由问卷加以测验。问卷要求被试对一些问题做出反应，如“与周围人相比，你总的说来感到幸福或满足吗？”

研究者从20岁或30岁左右的同卵双生子和异卵双生子中得到两套数据，然后进行双生子对间比较和时间跨度比较分析（如图3.3）。他们计算一对30多岁的双生子幸福感与其20多岁兄弟或姊妹间差异的程度。研究发现，异卵双生子间的幸福感实际上没有什么相关，但是，对于同卵双生子，从20岁到30岁之间80％的相关可用双生子对间的分析加以解释。研究表明，同卵双生子对的这种幸福感模式，可以较好地解释是否幸福感基线具有较强的遗传因素，每个人体验快乐感与毕生经历中的均数，就是幸福感基线水平（Lykken&Tellengen,1996）。

如果说每个人的平均幸福感“具有较强的遗传因素，你会感到吃惊吗？”你会认为．你的幸福感更强烈地受环境的影响：你在恋爱吗？你的功课有多难？什么是你生活中的障碍？研究者们认为，这类环境事件引起幸福感围绕平均水平变化的程度，是生来注定的。就以你家中取暖器作个类比吧，假如你设定室温华氏68度，环境事件将引起室温在68度左右变化；但是其总平均值应是68度。关于幸福感的研究说明，我们每个人都有一个生来设定的幸福感水平，类似室温可设定的48度、68度或88度，不论生活处于好或坏的不同状态，其幸福感的平均水平是一定的。

但是，是否必然有一特定基因控制幸福感水平呢？请记住我们在第2章中所说的：“相关并不代表因果关系。”在一些情况下，个体行为或经历的其他方面的因素．间接影响着幸福感：不同类型同卵和异卵双生子，告诉我们基因组内只有某成分影响一个人的幸福感。假设你的遗传天赋部分地决定了你如何解释周围事件，而你的兄弟姊妹比你更容易受烦琐的争吵所困扰，那么总的说来，你可能是幸福的，但遗传将影响你对世界的解释；而这些解释又会引起不同程度的幸福感。换言之，也可以说自我感觉良好的均值代表了影响正负情绪不同基因间的平衡(Hamer.1996）无论其准确的根源何在，这种关系的存在表明你从双亲接受的基因对你的影响是广泛性的，不只是影响你眼睛的颜色或个子高矮。

请记住，从因密码没有特殊指向性，正如一个人个子高，未必就是一个好的篮球手一样，而就算一个人是女性却未必能生育孩子。还要记住，基因型表达还需要环境条件的呼应。例如，一个人的身体是否高大，既决定于遗传因素，也决定于营养条件。无论是男性还是女性个体，都可以通过特殊锻炼程序，使身体变得强壮：智力增长也取决于遗传潜力和教育经历。基因或环境都不能单独决定你是谁或你会变成那类人。

人类行为遗传学研究经常关注于个体差异的根源，一个人的基因遗传中的什么因素可以解释他的行为和思维方式？社会生物学领域的研究家们试图回答关于多种行为模式的问题，这一领域主要用进化论

观点，解释人类和其他动物物种的社会行为或社会体系。让我们更多谈些关于幸福感的问题。上面刚谈过关于幸福感个体差异的行为遗传学研究，但是如何从进化论观点解释幸福感体验这一人类物种的一般能力？

巴斯（Bu,s,2000）认为，关于人类幸福感的研究有一定的局限性，“因为现代人和原祖人类的生活环境不同”(p.15）。例如，人类在进化之前是群居的，分成不少小的群体．群内成员彼此很熟悉；可现代多数生活在城市环境吸，每个人周围大都是陌生人。我们不再结合成t一分紧密的群体，共享一定空间、原来这种紧密结合的种群部落有利于克服气候等自然灾害，彼此依靠体验到安全与幸福的生活二我们能做什么？虽然你不能逆文化发展的潮流回到引起这种变化的环境中去，却可以通过你与家里人和朋友们更紧密联系以产生类似的效果（Buss,2000）。，你可以看到社会生物学和行为遗传学之间的鲜明对比，前者关注特殊环境内的人种变异，后者强调人类行为类型的变异。 小结

自然选择引起物种的起源和随时间而发生的变化，自然选择又形成了生物机体在环境和基因表型相互作用下的繁殖率。在人类进化中，两个最重要的适应性变化是两足直立行走和发达的大脑。语言的发展促进文化快速发展。

人类行为遗传学探索人类遗传基因和行为之间的关系。社会生物学利用进化论分析人类特有的不同社会行为类型。

第 3 章 行为的生物学基础 生物学和行为

我们现在讨论人类基因型显而易见的产物：包括思想和动作得以产生的生物学系统。在达尔文乘猎犬号海洋研究舰旅行之前很久，科学家、哲学家和其他学者就争论着日常生活中生物过程的作用：脑研究的历史上一个最重要的设想由法国哲学家笛卡尔提出（ReneOescarte，15%-1650）仁笛卡尔的设想在当时是很新的重要概念：人体是一种动物性机器，完全可以通过经验观察和发现科学规律的途径加以理解。他认为，人的动作是对环境刺激的机械反射活动二他还认为物理能量能兴奋感官，当受到刺激时，感官把兴奋以“动物精灵”(animalsPirits）的形式传向脑然后，脑再把动物精灵传送到适当肌肉群，产生运动性反射活动。

笛卡尔的反射论在1906之前并没有得到有价值的科学支持。直到1906年，谢林顿爵士发现，在脊髓水平上实现的感觉神经与运动神经之间的直接联系形成了反射活动，谢灵顿也提出了神经系统存在兴奋和抑制过程的概念。兴奋过程表现为神经活动的增加，抑制过程则表现为降低神经活动。直到20世纪初之前，科学家们对组成神经系统的基本单元——神经元一无所知。卡扎尔发现相邻神经元之间存在物理间隙，并在理论上设想从一个神经元到另一个神经元之间存在着信息流。50年之后，在电子显微镜的帮助下，科学家证明了他的概念。1948年，赫布设想，脑不仅仅是一块组织，而是一个高度整合的结构系列，或称之为执行特殊功能的一些“细胞集合”(cellassemblies）。

现在将追溯到自笛卡尔以来的这些传统研究家们，称为神经科学家。现在，神经科学是发展速度最快的研究领域之一，以令人吃惊的频率涌现一些重要发现。我们对神经科学的讨论，将从概述那些被研究者们迅速用于做出新发现的技术谈起。然后，我们对神经系统的结构进行一般性描述，随之对脑本身进行详细观察，最后我们讨论内分泌系统的活动，它是第二个与脑和神经系统协调工作的生物控制

系统。

对脑的窃听

神经科学家们一直试图在一系列不同层次上理解大脑的工作机制——从肉眼可见的解剖结构，到只有用高倍．显微镜才能观察到的个别神经细胞的特性。研究者们所使用的技术与他们所要分析的水平相适应。我们在这里所讨论的技术通常被用于研究特定脑区的功能及其产生的行为。

对脑的干预

神经科学中的一些研究方法直接对大脑的结构进行干预，这些方法有着类似本章开始所提到的盖吉故事的历史根基。盖吉在脑受到贯穿伤之后的行为变化，促使他的医生假设，脑是人格和理性行为的重要基础。大约与盖吉从伤害中康复相同的时候，布洛卡（PaulB,a）也在研究脑在语言中的作用。在这一领域中他的第一项研究是尸检一个病逝者，其名字是从他仅能说出的一个词“谭(Tan)”推定的。布洛卡发现谭的脑左额区严重受损。这一发现引导布洛卡进一步研究其他具有语言障碍的病人脑，在每一病例中，布洛卡都发现相应的脑区受到了损害，因而这一区被称为布洛卡区。正如你将在本书中所读到的，现代研究者们仍试图发掘行为变化模式与脑损伤部位之间的关系。

当然，事故受损脑研究中的问题，在于研究者无法控制脑损伤的部位和损伤程度。为了更好地理解大脑与行为和认知功能的关系，科学家需要一些方法，使他们能精确确定丧失功能的脑组织：，研究家们发展一些技术用于损伤脑局部区的组织。例如，手术切除特殊脑区，切断这些区的神经联系，或者通过应用短暂高热或冷以及电等手段损毁这些脑区：你能想到，这类损毁的实验只能在非人类动物中进行（正如本书第2章所讨论的那样，这类动物研究的伦理学问题现在也受到审视），」因为研究者们已经重复比较和归纳了动物脑损毁研究结果与脑损伤对人类行为影响的临床发现，所以我们对脑的认识也已经发生了根本变化。

在某些环境下，神经科学家通过直接刺激脑，可以了解某些脑区的功能一例如，20世纪50年代中期，黑斯首先使用电刺激探查脑的深部结构。例如，黑斯把电极放入自由运动的猫脑内，一按钮，他就能给猫脑内电极尖部发出小电流刺激：．他对500只猫脑内进行4500次刺激，并精心记录了每一刺激引起的行为后果。他发现，由于电极部位不同，开关迅速按下突然关掉，分别可引起睡眠、性唤醒、焦虑或恐怖反应。例如，电刺激特定的脑区就使一个本来很温顺的猫勃然大怒，猛撞身旁的物体。

记录和反映脑活动

另一些神经科学家，利用电极记录脑的电活动对环境刺激的反应来描绘脑功能。对脑的电学输出可在不同精度水平上进行监测，最特殊的是研究者把高度灵敏的微电极插入脑，记录单个脑细胞的电活动。这类记录能说明对环境刺激个别脑细胞的活动变化。

对于人类被试，研究者们经常在其头皮上放一些电极，记录大范围整合性电活动模式。这类电极提供脑电图数据或者是放大T的脑活动记录。EEG被用于研究心理活动和脑反应之间的关系。例如，在一个实验中，要求参与者看一些面孔并判断他们是否能在以后记忆任务的实验中，认出每个面孔。EEG分析表明参与者做判断时有不同类型的脑活动，其中一些可以预测出参与者随后是否能够认出的而孔（Sonlnler,1995）。

脑研究的最令人激动的技术发明是一些机器，它们本来川于神经外科检查像中风或疾病引起的脑异常，这些设备用无创伤性方法产生活脑的图像脑成像是一种有发展前景的工具，使我们能够更好地理解正常和异常的脑功能(Badnaga,1997;Posner,1993）。

应用正电子发射断层扫描技术（PET、cans)，或称之为PET扫描技术的研究，给被试服用不同种放射活性物质（但是很安全），这些物质在脑内被活动的脑细胞吸收。头骨外的记录仪器能检测出参与不同认知和行为的细胞放射活性然后这些信息由计算机构造出脑的动态图像，显示出参与不同心理活动的脑结构（如图3.4）。

磁共振成像利用磁场和射频波在脑内产生脉冲能量，因为脉冲可调谐到不同频段．使一些原子与磁场偶联。当磁脉冲被关掉的瞬间，这些原子振动（共振）并返回到自己的初始态，特殊的射频接受器检测这类共振及其对于计算机的通道信息．据此而产生不同原子在脑区中的定位图像。观察图像，研究者们就能把脑结构和心理过程联系起来。

MRI很有用．能给出非常清晰的脑解剖结构细节；PET扫描对功能给出较好的信息一种称之为功能性磁共振成像的新技术，将上述两项技术优势结合起来，通过检测血流进人脑细胞的磁场变化而实现脑功能成像，它给出更精确的结构与功能关系研究者们开始利用fMRI去发现参与许多重要认知功能的脑区分布，如注意、知觉、语言加工和记忆。

自从笛卡尔开始对于大脑的研究和思考以来，已经过去了300多年；自从布洛卡发现大脑的不同区域似乎与特殊功能相关，也已经有100多年。在这段时期内，人类文化进步已为神经科学家提供了揭露脑重要奥秘所需要的技术本章的后面部分将描述这些脑的奥秘。

第 3 章 行为的生物学基础 神经系统

神经系统由数十亿个高度特化的神经细胞或神经元组成，正是神经元构成了脑和分布于全身的神经纤维。神经系统分为两个主要部分：中枢神经系统和外周神经系统。CNS由脑和脊髓内的全部神经元组成；PNS由联系CNS和身体的全部神经元及其神经纤维组成。图3.5和3.6显示CNS和PNS的关系。

CNS的工作在于整合和调谐全身的功能．加工全部传人的神经信息，向身体不同部分发出命令。CNS发出和接收神经信息是通过脊髓而实现的。脊髓是将脑与PNS联系起来的神经元干线，它位于脊柱的椎管内。脊神经由脊髓发出，从脊柱的每对脊椎骨之间穿出，它实际上将分布于全身的各种感受器、肌肉和腺体联系起来。脊髓协调身体左、右侧活动并负责不需脑参与的快速简单动作反射。例如脊髓与脑分割开的机体，受到疼痛刺激时仍能收缩其肢体。虽然完整的脑在正常条件下将会注意到这种动作，但在没有自脑而下的信息，肢体也会完成这种疼痛反射动作：脊髓的神经受损就会导致腿或躯干的麻痹．在截瘫病人中可见这种症状．其麻痹的程度决定干受损脊髓的高度，越是高位损伤的截瘫，则麻痹程度越严吸。

尽管CNS处于司令部的地位，而一旦与外界任一直接联系受损也会孤立起来PNS的功能正是把眼耳等感受器的信息提供给CNS，并传递脑对躯体器官和肌肉的命令。PNS实际上由两套神经纤维组成（见图3.6）。躯体神经系统（somaticnervoussystenl）调节身体骨骼肌的动作，例如，请设想

你在打字，手指在键盘上的运动，由躯体神经系统控制：当你决定要敲击什么键时，你的大脑发出命令要手指按键盘上的某些键。同时手指给脑发回它们的位置和运动的信息。如果你敲错了键（thw），则体干神经就会通知脑，由脑发出必须纠正的命令，只用零点几秒的时间．你就能删除错误并击中正确键（the)。

PNS的另一部分是自主神经系统，它维持机体的基本生命过程。这个系统每天24小时全天候工作，调节着那些一般情况下不需要你有意识控制的功能，如呼吸、消化和觉醒状态。甚至当你睡眠时，或陷人长时间昏迷状态．它也在维持生命过程。自主神经系统处理两类生存问题：一类是机体受到威胁，另一类是维持常规身体状态。为了执行这些功能，自主神经系统进一步分成交感和副交感

(parasympathetic）神经系统（见图3.7）。这两部分在完成它们的任务中起相反相成的作用。交感神经支配应付紧急情况的反应；副交感神经监测身体内部功能常规活动。可以把交感神经看成是危急情况或紧张状态下处理麻烦的系统，它唤起脑结构去战斗或逃避危险，停止消化，血流从内脏向肌肉流动，氧气传递的增加，心率加快。当危险过去后．副交感神经负责减缓这些过程．个体开始安静下来。恢复消化活动，心搏变缓，呼吸放松。副交感神经执行机体非紧急的常规维护，如排除体内废物，保护视觉系统（通过眼泪和瞳孔收缩），持久性保持身体的能量。交感和副交感神经的分工如图3.7的说明。

第 3 章 行为的生物学基础 脑结构和它的功能

脑是中枢神经系统最重要的结构、人脑结构大体分为三个相互联系的层次，最深层称脑干的结构主要与自主过程，如心率、呼吸、吞咽和消化等功能有关。外包在这个结构的是边缘系统，它与动机、情感和记忆过程有关。包在这两层脑结构之外的是大脑，人类的全部心理活动发生在这里。大脑及其表层即大脑皮层整合感觉信息，协调你的运动，促成抽象思维和推理（见图3.8）。让我们更详细考察这三层脑结构的功能，先从脑干、丘脑和小记忆的脑基础）。

杏仁核在情绪控制和情绪记忆形成中具有一定作用。由于它的控制功能，杏仁损伤可能对精神特别活跃的个体产生镇静效应（我们将在第16章讨论精神外科学）。但杏仁核一些区的损伤也伤害面孔表情识别能力。

下丘脑是脑内很小的结构，但在日常生活中的许多重要功能中其有重要作用：实际上它由几个神经核团和更小的神经元群组成，它们调节动机行为，包括摄食、饮水、体温调节和性唤醒。下丘脑维持着身体内部平衡或内稳态。当身体能量储存降低，下丘脑维持兴奋并激发机体寻找食物和进食；当体温降低，下丘脑引起血管收缩并产生非随意的微微颤动，这就是通常所说的发抖产热以平衡体温的降低，下丘脑也调节内分泌系统的活动。 大脑

人类的大脑（cerebrum）超过脑的任何其他部分，占据总重量的2/3，它的作用是调节脑的高级认知功能和情绪功能大脑的外表面由数十亿细胞组成，形成l/10英寸厚度的薄层组织，称为大脑皮层。大脑分成左右对称的两半．称为大脑两半球，本章后面我们将进一步讨论大脑两半球问题。

大脑两半球由一较厚的神经纤维联系起来，这些纤维卷在一起称之为胼服体，它在两半球之间发送和传递信息。

神经科学家利用脑解剖学上一些重要标记绘制大脑半球分区图，其中最重要的标记是两个沟：一个称沟，把每个半球垂直地分为两部分；另一个是外侧裂，将每个半球在水平方向分成两部分（见图3.11）。这样从垂直和水平两个方向上将每个半球又分成四个区，称为“脑叶”额叶具有运动控制和进行认知活动的功能，如筹划、决策、目标设定等功能，位于外侧裂之上和沟之前。因意外事故而损伤额叶就会毁坏一个人的行为能力，并引起其人格的改变。本章之初提到的盖吉病例正是因这一脑区受损引起显明的运动和人格变化。顶叶负责触觉、痛觉和温度觉，位于沟之后。枕叶是视觉信息到达的部位，位于后头部。预叶负责听觉过程，位于外侧裂下部，即每个大脑半球的侧面。

如果说每叶脑组织单独控制某一特殊功能，就是一种误导。：事实上脑结构完成它们的功能是以音乐会的方式进行的，作为一个统一单元像交响乐队那样工作。不管你是在做菜或是在解决一个计算问题，还是与朋友谈话，你的脑作为一个统一整体在工作，大脑各叶相互影响、协调工作。但是神经科学家能够确定出不同脑叶对于完成某一特殊功能是必须的，如视、听、语言和记忆等。当某叶脑组织受损，它的功能遭到破坏或完全丧失。

身体随意肌有600多块，受位于沟之前的额叶运动区皮层的控制，产生随意动作。脑一侧发出的命令传向身体对侧的肌肉。身体下部如脚趾的肌肉受运动区皮层顶部神经元的控制。如图3.12所示，身体上部比下部从皮层得到更精细的运动指令。事实上，运动皮层的两个最大区域支配手指，特别是大姆指以及言语活动相关的肌肉活动。这反映了操作物体、利用工具、饮食和谈话等人类活动的驻要性。

躯体感觉皮层位于沟之后的左、右顶叶。这一皮层区处理温度、触觉、躯体、位置和疼痛的信息。与运动皮层相似，感觉皮层的上部与身体下部相关，下部皮层与身体上部相关。最大的感觉皮层区与科、舌、大拇指和食指的感觉相关，因为身体的这些部位提供最重要感觉传入（见图3.12）二也像运动皮层一样，右半球感觉皮层接受身体左侧的感觉信息，左半球感觉皮层接受身体右侧的感觉信息。

听觉信息由听皮层（auditorycortex）加工．听皮层位于两侧顾叶。每侧半球的听皮层都从两只耳朵接受听觉信息。听皮层中有一个区与语言产出有关，另一个区与语言理解相关。视觉传入由位于头后部的枕叶视皮层进行加工。视皮层中最大区接受眼后部视网膜中心区的传人信息，这里传递的视觉细节信息最较大。

并非全部皮层都加工感觉信息或向肌肉发送动作命令。事实．上，大部分皮层的功能与解释和整合信息有关。像筹划、决策一类过程发生的联络区皮层，它们分布成几个皮层区，如图3.12标定的一个区。联络区皮层使你将不同感觉模式的信息结合起来，用于筹划对外界刺激做出适当反应。

脑的这些不同区如何统一工作呢？例如，当你要说出一个书面词汇时，你的脑内发生什么变化？请看图3.13。设想你的心理学教师交给你一张纸，上面写着“巧克力”一词，并要求你大声说出这个词．这个生物学过程所涉及动作的精细与复杂程度令人吃惊．神经科学将你的语言行为分解为许多步骤。首先视觉刺激（书面单词“巧克力”）由你眼的视网膜内的神经细胞检测出来，将神经冲动送人视皮层（通过丘脑）。然后视皮层把神经冲动送到颞叶后部一个区，称之为角回，在那里对词的视觉编码与听觉编码加以比较。一旦找到适当的听觉码就会转送到称为维尔尼克区的听皮层，在那里解码并解释为：“噢！巧克力！我想来一点。”随后神经冲动被送到布洛卡区，然后信息传送到运动皮层，刺激嘴唇、舌和喉来发出“巧克力”这一单词。

每次你大声朗诵一本书或广告牌时．你要花费多大脑力。真正令人开心的是你的脑却可以毫不费力地进行有效反应，把纸上的数以千计记号翻译成神经密码，将关于发生了什么事的信息通报给其他脑区，最后嘴上说出话来。

现在我们已经考察了你的神经系统中很多重要结构，当我们谈到大脑时，已经注意到两个大脑半球都有相对应的脑结构。然而，对于很多行为类型来说两大脑半球的结构具有某些不同的功能。

现在我们就讨论两半球功能的这些差异。

．半球功能一侧化

最初，什么信息使研究者们怀疑大脑两半球的功能不同呢？请回想当布洛卜对谭病人进行尸检时，发现左侧半球的损伤。当他追踪这一发现时，布洛卡发现具有称之为布洛卡失语症的相似性语言障碍病人，脑左半球都有损伤。右半球相应脑区的损伤没有这种语言障碍。人们应得到什么结论呢？研究半球差异的机遇最初出现在治疗严重癫痫病人的过程中。外科医生切断了病人脑的胼砥体，这是个具有两亿条神经纤维的脑结构，它使大脑两半球彼此连接在一起，相互传递信息（见图3.14）。这项脑手术的目标在于防止癫痫发作时过度电活动跨两半球间迅速扩展。这种手术一般是成功的，术后病人的行为在多数环境下是正常的。通常将实行这类手术的病人称为裂脑病人。

为了测试癫痫病人的裂脑半球的功能，斯佩里和加扎尼加设计了一种实验情境，使视觉信息分别被呈现给每个半球。斯佩里和加扎尼加的方法主要根据来源于视觉系统的解剖学结构（见图3.15)：对于每只眼来说，右侧视野的信息到达左半球，左侧视野的信息到达右半球。在正常情况下，到达两侧半球的信息很快通过胼砥体由两半球共享。但在裂脑病人中，由于这些通路已被切断，使得出现在左或右侧视野的信息仅仅停留在右或左半球（见图3.16）。

由于大多数人的言语由左半球控制，所以左半球可以把看到的信息告诉研究者，而右半球则不能。研究者与病人右半球的交流可通过病人手上的动作，包括确认、匹配或组装物体，这些任务不需要通过语词完成。请考虑下面一个关于裂脑人利用他的左脑解释由右脑支配的左手的活动的例子。

我们如何知晓？

我们怎样知道有半球的活动？将一幅雪景图呈现到病人的右半球（左视野），同时将一只鸡爪图呈现到病人的左半球（右视野），再告诉病人，请从手边一些物体中找出与两张图有关的项目。结果病人用他的右手指着鸡头；用左手指着铁锹说：用铁锹清理鸡舍（而不是铲雪）。既然病人胼砥体已切断，左脑与右脑看到什么无关，就需要解释为什么当他的左半球看到的是鸡爪图，却用左手指着铁锹。左脑的认知系统提供一种理论，用于弄清身体不同部分的行为。

用一些不同的研究方法进行裂脑研究。现在我们已经知道，大多数人中，与语言相关的机能一侧化到左半球。当一侧脑半球完成这些功能时具有主要作用，则认为这就是功能一侧化神经科学家已经发现，只有5％的右利手人和巧％左利手者在大脑两半球中都发生言语加工过程。因而，对于多数人，言语是左半球的功能二大多数人在左半球损伤后会引起言语障碍。有趣的是使用美国手势语言的人，常利用惯用手的位置和运动表达意思，这些人左脑损伤也导致这种语言的障碍。因而，不仅是通常的语言功能一侧化，并且也是产生姿势序列变化的能力，包括用于编码交流意义的声道或手势的变化。

你不应该认为左半球优于右半球。研究家们认为加工同样信息时，每个半球有着各自不同的风格。左半球倾向于分析式风格，一点一点地处理：右半球倾向于全息式风格，从整体模式上处理信息。左、右半球的结合，每侧以其自己的风格加工信息，就会丰富你的经验．例如，当你知道左半球以其细节加工的风格在大多数问题解决中具有重要作用，你不必惊奇。但是当需要解决的是创造性或灵感爆发的问题时，右半球的功能就变得明显起来，它广泛搜索解决这类问题所需的记忆以帮助问题的解决(Beeman,1998）。如果你想使你的右半球工作，请跳到本书第9章244页，那里有这种类型的问题。

虽然研究家们可以肯定地认为，“平均”脑功能一侧化的方式与个体差异相关。当我们介绍言语功能一侧化时也就介绍了脑功能的第一项个体差异：左利手者语言优势半球为右侧或者均衡地存在于两半球。与脑功能一侧化有关的最大问题显然是男性和女性差异；男性和女性脑执行功能的方式存在着一般性差异（Breedlove,1994;Kimura,1999）。利用脑成像技术，相对容易地找出男性和女性的大脑在完成不同任务时的差异，因为研究显示，男人和女人对语言声音判断音节Sud和Wud时，脑激活方式不同。男性大脑最大的激活区位于左半球，而女性大脑激活区大都位于左、右两半球。像这样的结果让我们再回到先天与教养的问题上。男人和女人是带着不同脑来到世界呢，还是因为不同的生活经历改变了脑呢？对这个问题，现代神经科学技术在今后一些年内应该能给我们一个肯定的回答。

我们现在已经考察了你的神经系统中许多重要结构。现在让我们再来看看内分泌系统，它是与神经系统紧密协作共同调节身体功能的一种躯体系统。