鱼类免疫系统的研究进展

◦专论与综述

DOI：10.3969/j.issn. 1004-6755.2018.02.013

鱼类免疫系统的研究进展

张媛媛12，宋理平12

(1.山东省淡水渔业研究院，山东济南250013 ;2.山东省淡水水产遗传育种重点实验室，山东济南250013)

与哺乳动物不同，鱼类属于变温、低等动物。 鱼类免疫系统主要由免疫组织与器官、免疫细胞 和免疫因子组成，通常是指机体执行免疫应答和 免疫功能的组织系统，是机体自身识别“自我”与 消除“非我”，进而排除异己的一个功能体系。其 主要功能有免疫防御、免疫监视及免疫自稳三方 面。鱼类的免疫系统知识仍然在不断的完善过程 中，与哺乳类一致，鱼类免疫也可分为特异性和非 特异性免疫两大部分。一般来说，非特异性免疫 在多数温度下都可以被激活，而特异性免疫如淋 巴细胞的分化和抗体的产生更依赖于较高的温 度[1]。所以，鱼类更依赖于非特异性免疫系统来 抵御病害的侵袭。目前，有关鱼类免疫系统上的 研究多集中在免疫组织和器官、免疫受体、免疫因 子以及免疫细胞等方面，现将现有的研究进行综 述，以供参考。

头肾逐渐靠拢。胸腺主要分为内区、中区和外区， 其中内区和中区分别类似于高等脊椎动物胸腺中 的髓质和皮质[3]，是鱼类T淋巴细胞成熟和分化 的主要场所，并向外周血液释放成熟的T细胞。 然而，荷尔蒙周期，外界环境的刺激，年龄的增长 等或可导致鱼类胸腺发生退化[4]，不同的鱼类其 胸腺的寿命差异也很大，一些鱼类进人成鱼阶段， 其胸腺就逐渐消失。卢全章[5]的研究也证明了这 一观点，草鱼在增长初期，胸腺发育较快，而到$ 龄以上其胸腺出现退化现象。1.2头肾

最重要 淋巴

， 其在 期

发育进化过程中可分为头肾（前肾）、中肾和后肾。 头肾在鱼类的免疫应答过程中起主要作用，它可 以自动分化成红细胞、淋巴细胞及各种粒细胞，是 继胸腺后的第二个免疫器官。然而，并非所有鱼 类均可产生粒细胞和B、T淋巴细胞。鱼的种类 不同其所产生的免疫细胞也不同，有些鱼类仅产 生B淋巴细胞，而有些鱼类可同时产生B、T淋巴 细胞。鱼类头肾残存于围心腔隔膜的前背侧，是 一个沿着体轴呈％型分离的器官，前端几乎垂直 于体轴，是肾脏系统的一部分。其含有致密的血 管网，包括许多造血组织和淋巴细胞丛，以及黑色 素巨噬细胞（Melano — macrophages )和淋巴细 胞[6]。B淋巴细胞主要分布于鱼类头肾造血细胞 和粒细胞生成的细胞群中，与黑色素巨噬细胞中 心（MMC)和血管紧密相连，在免疫防御中起协同 作用[7]。头肾无肾小球，失去排泄功能，主要负责 造血、异源物质吞噬8、IgM的形成和免疫记忆 功能。另外，头肾也是一个内分泌器官，类似于哺

，

皮质 和

其

激

1免疫组织与器官

免疫组织是机体发生免疫应答反应的场所。

与哺乳动物类似，鱼类的免疫器官也包括中枢免 疫器官和外周免疫器官。然而与哺乳动物不同的 是，淋巴结和骨髓不属于鱼类的免疫器官，其免疫 器官主要是指肾、脾、胸腺、消化道淋巴组织以及 黏膜淋巴组织（MALT)等2。其中，胸腺、肾脏 和脾脏是鱼类最主要的免疫器官。1.1胸腺

鱼类最重要的免疫器官主要是肾脏、脾脏和 胸腺，而胸腺则被认为是鱼类的中枢免疫器官，其 可通过促进淋巴细胞的增殖和相关激素的分泌等 来促进机体的免疫调节功能。在免疫组织的发生 过程中，胸腺可最先获得成熟的淋巴细胞，而后与

作者简介：张媛媛(1984 —），女，博士，助理研究员，研究方向:水产动物营养与免疫。E—mail:yyuanzhang20C)8@163. com。

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液、血液及各种免疫器官和组织中。免疫细胞的 分布及含量在一定程度上反映了机体免疫功能的 强弱，其主要包括可吞噬大量外源微生物，在机体 中参与非特异性免疫反应的吞噬细胞和参与机体 特异性免疫反应的淋巴细胞。二者在机体免疫系 统的调节中均起重要作用。2.1淋巴细胞

淋巴细胞（lymphocyte)是机体免疫应答的重 要细

分， 要 淋巴

产 ， 白细

种。在哺乳动物中，淋巴细胞可分为丁、#淋巴细 素。在一定程度上，我们可根据头肾的重量、大小 以及发育状况来判断鱼类的生长发育状况，前人 的许多研究表明，鱼类头肾的重量与鱼体的年龄 呈正相关，与鱼体的增重率也紧密相连。此外，与 哺乳动物淋巴结相类似，鱼类肾脏可直接有效地 抵御外界病原的人侵，不依赖因抗原刺激而产生 相应的免疫细胞便可有效抵御外界病原的人侵。 1.3脾脏

一般说来，脾脏分为红髓和白髓，但只存在于 软骨鱼中，硬骨鱼却没有，这说明只有软骨鱼才具 有真正意义上的脾脏结构，但不论脾脏有无真正 的白髓和红髓之分，其都具有免疫功能。脾脏是 红细胞和各种粒细胞等产生、储存和成熟的主要 场所，可为鱼类机体提供充足的血液和大量免疫 细胞。在硬骨鱼类中通常只有一个脾脏，其位于 胃或肠附近，是一个形态结构比较固定的淋巴组 织。其功能主要包括:大分子物质的清除，抗原的 降解和加工以及抗体生成[2]。脾脏也是主要的造 血器官，能产生血细胞、内皮细胞、网状细胞、巨噬 细胞和黑色素巨噬细胞9。随着鱼体的生长与发 育，其免疫器官也随之发生巨大变化。成年软骨 鱼的脾、肾较之硬骨鱼有很大差异，其肾脏失去了 造血功能，脾脏则成长为机体的重要淋巴器官，而 硬骨鱼则相反[10]。张永安等[11]研究表明，当硬 骨鱼受到一定的外源刺激时，其脾、肾等免疫器官 可产生大量的黑色素巨噬细胞，进而可通过与抗 体和淋巴细胞相结合来调节机体免疫机能。1(黏膜相关淋巴组织

黏膜相关淋巴组织（MALT)是一种主要分 布于机体黏液组织中的淋巴细胞生发中心，因其 不具备完整的淋巴结构[12—13]，故而被称为黏膜相 淋巴

。

类

免疫

外

重要免疫器官。巨噬细胞和淋巴细胞等广泛存在 于鱼类的鳃、皮肤和消化道等的上皮组织中。当 机体受到外源因子刺激时，淋巴细胞会产生大量 的抗体分子与被巨噬细胞处理的抗原发生特异性 结合，并与机体中其他免疫因子一起促进机体免 疫能力的提高，保护机体不受病原菌侵害2。

2鱼类细胞免疫

能够参与免疫应答或与免疫应答相关的细

胞，均可被称为免疫细胞。主要分布于机体淋巴一 50 一

胞两个亚群，二者表面具有不同的抗原和受体，在 机体中参与不同的免疫反应。其中，#细胞主要 分泌抗体，参与机体特异性免疫反应；而丁细胞 可通过分泌细胞因子来调节机体免疫功能，也可 直接杀伤细胞，在机体中主要参与非特异性免疫 反应。在硬骨鱼类淋巴细胞中，能表达表面膜免 疫球蛋白（；Rrfac1 86182^=1 irnniunoKlobulin， ;n$K)的为#淋巴细胞，不能产生免疫球蛋白 (K)的为T细胞[14]。近年来，单克隆抗体、流式 细胞仪和分子生物学等新型技术的广泛应用使我 们对鱼类T、#细胞的认识不断地深人。一般来 说，我们可采用单克隆抗体技术来区分淋巴细胞 表面抗体受体的活性，然而到目前为止，单克隆抗 体技术还不能区分T细胞[15]。Miller等[.对鲶 鱼免疫细胞进行了研究，结果显示单抗可与鱼体 T细胞发生反应，但同时又与凝血细胞和中性粒 细胞发生交叉反应，因此鲶鱼中是否存在T淋巴 细胞尚需要更进一步的研究证实。但鱼类至少具 有功能性的淋巴细胞是毋庸置疑的。同时也有研 究证明，鲤鱼胸腺内的T淋巴细胞含量最多且不 随孵化时间的增长而变化，而其他免疫器官中的 T淋巴细胞逐渐减少甚至消失；然而B淋巴细胞 在孵化后两周最先出现在鲤鱼头肾中，机体的其 他器官中除脾脏和血液外B细胞含量均较少。 此夕卜，大菱鲜（Sco/i/iZ：/iaZTOj« )[1)]和海

(LafeoZa6ra:c »om.cw5)[18]的肠黏膜和黏膜下层

中均发现较多的T细胞，而B细胞主要在固

有层。2.2吞噬细胞

类 噬细

异性

系统 重

要成分，主要包括单核细胞、巨噬细胞和各种粒细 胞。其在机体的防御过程中均起到不可替代的作

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从而调节机体免疫功能[11]。此外，嗜酸性粒细胞 也具有吞噬功能，当机体遭遇寄生虫长期的感染 时，其可聚集在寄生部位发挥吞噬作用以抵御寄生虫的侵袭[23]。

鱼类的巨噬细胞种类繁多，当机体遭受细菌 和寄生虫感染时，可分泌多种细胞因子和二十碳 四烯酸等以抵御病原菌感染[2]。当鱼体遭受病原 菌感染时，巨噬细胞发生吞噬作用，会引起呼吸爆 发，同时产生肿瘤坏死因子（tumornecrosis fac­tor， TNF)。 此外 ，机体受到外源刺激时， 巨噬细 用。当机体受病原菌感染时，各组织中的吞噬细 胞会对外源因子进行识别及吞噬并有效降解和摄 取微生物及其产物，阻止其进人机体循环系统，从 而对机体进行保护防止病原菌感染。同时，吞噬 细胞还可分泌大量细胞因子对机体进行免疫 [11]。

单核细胞在动物体的非特异性免疫中起关键 作用。与哺乳动物相似，鱼类的单核细胞具有很 强的黏附及吞噬能力，可大量吞噬进人机体的外 源微生物及本身受损、凋亡的细胞。单核细胞是 一类普遍存在于所有硬骨鱼血液中并由造血细胞 分化而成的终末细胞。其可在适宜环境中随血液 进人各组织器官并发育成为不同的巨噬细胞群。 另外，徐豪等[19]研究证明，环境污染以及寄生虫 和细菌等外源物质感染均可使鱼体血液中单核细 胞增多，这一现象可能与鱼类内分泌系统有关。

在硬骨鱼类中，脾脏和肾脏是生成粒细胞的 主要场所。然而根据颗粒染色不同粒细胞有嗜中 性、嗜碱性及嗜酸性之分。嗜中性粒细胞是先天 性免疫中的一种主要效应细胞，其可通过胞吐作 用对外来微生物进行识别并破坏。当机体产生炎 症反应时，其细胞内含有的大量杀菌剂及潜在毒 性物质被释放到胞外并配合发生脱粒反应[20]。 中性粒细胞在炎症发生时的功能仍存在很大争 议，一些报道认为其可产生大量免疫酶对机 体进行免疫。另外，当鱼类遭受外界刺激后， 其嗜中性粒细胞也显示出化学发光性和趋 化性[21]。

鱼体中并非都含有嗜酸性和嗜碱性粒细胞。 大多数鱼类仅含有嗜酸性粒细胞，少部分鱼类才 含有嗜碱性粒细胞，然而还有几少部分鱼类中二 者均不存在。有研究证明，在大马哈鱼（〇«- cor/i；ywc/iM5 々eto )中可以检出嗜酸性粒细胞和嗜 碱性粒细胞，然而在鲫鱼（Cara55iw5 awrafM〗）中， 却没有观察到嗜碱性粒细胞[22]。这可能是由于 嗜碱性粒细胞含量较少且在制片过程中极易被分 解，导致其很难被观察到[19]。嗜酸性粒细胞由造 血淋巴器官产生，其可随血液循环进人不同器官 中，随之分化为粒细胞。与哺乳动物肥大细胞相 似， 类 体在遭受病 感染和外界刺激 ， 其嗜 酸性粒细胞可发生脱粒反应并释放细胞内活性物 质及合成、分泌大量免疫分子和相关免疫酶，

胞可通过识别并传递抗原，调节淋巴细胞活性及 控制自身的增殖与分化等途径来对机体免疫系统 进行。许多研究证明，当鱼体遭受外源刺激 时，其吞噬细胞可大量吞噬异物并分泌活性物质 与巨噬细胞、MMC共同形成聚集体，以保护机体 不受损伤[24]。2.3

细胞吞噬作用及活性氧代谢

吞噬细胞表面受体可与病原菌（或其自身产 生的趋化因子相结合，激活其酯酶和HMP途径， 使细胞内Ca2+大量流失，导致微丝和微管装置推 动细胞向病原菌的方向迅速移动，称为趋化作用。 而调理作用是指抗体和补体等调理素与病原体相 结合或覆盖于病原体的表面，通过与巨噬细胞表 面Fc受体或补体受体结合，从而促成吞噬细胞对 病原菌的吞噬作用。当吞噬作用被激活，将会产 生一系列的代谢产物，如活性氧（Reactive oxygen species，ROS)、一■氧化氮（Nitric oxide，NO)、相 关酶和细胞因子（Cytokine)。

在巨噬细胞、单核细胞和粒细胞等吞噬细胞 的吞噬过程中，将会产生大量的活性氧，这是杀灭 微生物的一个重要手段[25]。吞噬细胞在此过程 中会消耗大量氧气，产生大量的超氧化物阴离子 (superoxide anion，O2-),所以称之为呼吸爆发 (Respiratory burst)。O2 —的产生受制于一种酶， 它与哺乳动物吞噬细胞中的NADPH氧化酶相 似，可与细胞膜上的受体相结合。〇2—氧化活性 不高，不能透过膜。然两分子的〇2 —被超氧化物 歧化酶（superoxide dismutase，SOD)歧化成过氧 化氢（Hydrogenperoxide，H2〇2)。过氧化氢则 可以通过膜，其代谢途径有：由嗜中性粒细胞中溶 酶体分泌的髓过氧化物酶（myeloperoxidase， MPO)催化产生次氯酸（Hypochlorous acid，

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HOC1);在过氧化氢酶（Catalase，CAT)或谷胱甘 肤过氧化物酶（Glutathione peroxidases，GPx)催

水；通过金属离子（Fe2+或Cu+\"

基阴离子（Hydroxyl radical，• OH)。其中， HOC1和• OH是两种对细菌有高毒性的活性氧

分子，可在机体中用作杀菌。•〇!也是引起脂 质过氧化（lpidperoxidation)和DNA或蛋白损 伤（Damage toDNA or protein)的重要分子。详见图1[25]。

2.4自然杀伤细胞

鱼类中

然杀伤细胞被称为非特异性毒性

，细胞质相对较

末梢

中诱

细胞（Non—specific cytotoxic，NCC)，是最小的 白细胞，呈多形性，细胞核 附于靶细 细

；且鱼类的头部、脾 用

少，细胞表面有微绒毛，其可通过长的胞膜纤维吸 的NK细胞可直接杀伤鱼体中各种靶细胞。NK

发的，不需要 来 发

， 中

颗

导[26]，这类细胞在机体中与靶细胞接触后，可通 过自身产生淋巴 在软骨鱼中，这种 遍认为是巨噬细 与哺 巴细

NH细 细胞。其

和破坏靶细胞[27]。

用的细胞被普种

淋

能皮肤黏液[29]等，有资料显示其在机体防御细菌 及病毒等免疫过程中起重要作用。在动植 乳类

因

广泛存在[30]。其

哺

中，抗菌肽被作为先天性免疫反应中的

数小于100,

！苷酸多为色氨理主要是在

均为碱性多肽，常带正电荷，N端有多 残基，C端均被酰胺化，第 ， 细菌细胞膜 细胞内

泄漏，进

阴性菌和革兰氏阳性 肽以抵御病 3.2补体

类补体系统与高等脊椎

个补体激活 30种

- 微

性二级结构。其

道，破坏膜电位，从而引

细菌。其对革兰氏抑

果。

体受

微生物刺激时，机体能够迅速产：菌

侵袭。

分为三

|径

种。而硬骨鱼中的这类细

质，呈多种

晶型，可通过参与细 功能[8]。

性作用来调节机体免疫(CCP)，替

(ACP)和凝集素途径（LCP)。补体途径是由一组

性糖蛋白（包括补体分子Ci —

分子，如B因指被细胞表

赖

激活

：

急性蛋白激活及病毒、细

细 等外结合在

；

C9以及一组主要与旁

存在特异性和

体受

异性免疫刺激时，淋巴体与生倶来的一

'

和D因子等)组成[1]。 面

体激活，包括

菌或病毒感染细胞激活[29]替 体， 其 接 来微 微生物细

病 、 细 、

激活[29] +

3鱼类免疫分子

鱼类机体中

系统，特异性免疫是指 过程。

细胞发生分化与增殖，并产生免疫球蛋白的应答

异性免疫反应

种固有免疫反应，其两套系统都由不同的体液免 疫分子参与介导免疫反应。这些免疫因子构 体

免疫功能 分 类体

52

面的蛋白复合体（甘露糖结合

。素，mannose —binding lectin，MBL)、与 MBL 相 关的蛋白酶和与MBL相关的小蛋白，以碳水化 合

式结合在细

面，

蛋白酶

3.1抗菌肽

外层可分泌大量分泌物，如多功

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与增值、修复受损细胞等功能。细胞因子主要分 为白介素、干扰素、肿瘤坏死因子、生长因子及趋 化因子等，其可通过与靶细胞表面受体相结合并 将刺激信号传人机体细胞，从而调节细胞的增殖 与分 ， 进 疫因 3.4.1

体免疫功能进 调 。 过 种分泌方式

肿瘤坏死因子

(MASPs)和葡萄糖结合凝集素（GBL)替代经典 途径中抗原抗体复合物，在不依赖抗体的情况下， 激活凝集素途径[29, 2。然而，有关硬骨鱼类中 MBL关联丝氨酸蛋白酶的编码基因的分子研究 和作用机制[33b34]却鲜为人知。所有这三种途径 收敛到裂解途径，从而引起调理素作用或者直接 导致微生物死亡。3.3

抗体

抗体是指当机体在遭遇抗原刺激下，由记忆 细胞或B淋巴细胞增殖分化而成的浆细胞所产 ， 免

分泌等调节

体免疫机能和生理代谢反应。

在哺乳动物中，肿瘤坏死

因子主要由活化的巨噬细胞、单核细胞、中性粒细 胞、自然杀伤细胞和T细胞分泌产生，能杀伤和 生的一类具有免疫功能的、可与相应抗原发生特 异性结合的球蛋白。其主要分布在血清中，也分 布于组织液及外分泌液中。世界卫生组织在 196/年将免疫球蛋白（Ig)统一定义为具有抗体 活性以及与抗体相关的球蛋白。一般来说，免疫 球蛋白包括已证明抗体活性的正常免疫球蛋白和 未证明抗体活性的异常免疫球蛋白（如异常％球 蛋白血症患者血液中的免疫球蛋白）。因此，所有 抗体均为免疫球蛋白，而并非所有的免疫球蛋白 均为抗体[11]。

整个抗体分子可分为两部分，即恒定区和可 变区。在同一物种中，不同抗体分子的恒定区都 具有相同或几乎相同的氨基酸序列。哺乳动物可 根据重链不同将抗体分为五种不同类型的免疫球 蛋白（IgM，IgA，IgD，IgE，IgG)。在硬骨鱼中， 迄今为止，仅发现gM和IgD两类免疫球蛋 白[35]。免疫球蛋白的主要功能包括与特异性抗 原(包括外来的和自身的）相结合从而有效地清除 侵人机体内的微生物、寄生虫等异物，激活补体与 Fc受体相结合从而激发调理作用。鱼类与哺乳 动物相比，鱼类抗体形成的时间长，抗体滴度低。 抗原（包括抗原性质、剂量、免疫方式等）、机体状 态（性别、年龄、体重、营养状况及激素水平等）和 环境变化(胁迫、温度、光照及水体中有机物和无 机物等)都会影响鱼类免疫球蛋白表达水平。3(细胞因子

在先天性非特异性免疫中，机体释放了大量 的促免疫细胞因子。在过去的几年里，有关于鱼 类趋化因子和细胞因子的研究越来越多。细胞因 子是一类由外源微生物及其他刺激剂诱导多种免 疫细胞产生的可溶性蛋白质，其分子量低，具有调 节机体特异性及非特异性免疫、促进血细胞分化

抑制肿瘤细胞，促进中性粒细胞的吞噬作用，诱导 肝细胞急性期蛋白的合成以及促进细胞的增殖和 分化，是一个重要的炎症因子[36]。TNF—«主要 由单核巨噬细胞分泌，TNF —卩主要由T淋巴细 胞分泌。大量研究证明TNF—«是一个由白细 胞分泌的重要的巨噬细胞激活因子（macrophage — activating factor，MAF)。且有研究显东鱼体 中多发现TNF — $ mRNA的表达[28,3)]。在虹鳟

('Oncorhynchusmykiss')、大{

I maximus(.Scophthalmus

)、海 Z (Nemadactylus bergi)中，均发

现MAF能激发巨噬细胞的活性反应，提高呼吸 爆发活性、吞噬作用和一氧化氮的含量[36]。3.4.2

干扰素

（Interferons, IFNs)干扰素是

一种分泌蛋白，能够在转录水平上调节干扰素刺 激基因（（FN —stimulatedgenes，ISGs)的表达， 进而使脊椎动物的细胞进人一种抗病毒的状 态[38]。在哺乳动物中，根据基因序列、蛋白结构 和功能的不同将干扰素分为三种不同的类型，分 别是 type I IFN、type II IFN 和 IFN —*。Type I IFN包括IFN$和IFN|3s，在大部分细胞中主要 由病毒诱导分泌。然而Type II IFN与IFN —* 均是由自然杀伤细胞和T淋巴细胞分泌产生。 在斑马(Salmo鱼Oarchydanio re+o &a

rD salarnigroviri洋娃鱼

)、

( Tetraodon -

ds)等中也克隆出了干扰素基因。干扰素的作用 机制为当细胞感染后分泌的干扰素能够与周围未 感染细胞上的相关受体作用，促使这些细胞合成 抗病毒蛋白防止进一步的感染和复制，从而起到 抗病毒作用。在哺乳动物中，抗病毒作用是由干 扰素刺激基因诱导产生的蛋白所引起的[9]，这是 一种黏液病毒蛋白（myxovirus，Mx),存在于从 哺乳类到鱼类的细胞质或细胞核中，具有抗病毒

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素，由于转铁蛋白在机体中具有很高的铁结合能 力，其可将机体吸收及储存的铁离子运输到红细 胞供给血红蛋白使用，从而防止机体铁元素的损 耗。同时，转铁蛋白对微生物的分化与增值均具 有抑制作用[9];血浆铜蓝蛋白（Ceruloplasmin)又 称为亚铁氧化酶，是一种由单一多肽链组成的蓝 蛋白，其可以螯合铜和其它的二价阳离子。例如 它可以将亚铁离子氧化为铁离子，然后将铁离子 结合到转铁蛋白上，促进机体对铁元素的吸收及 的活性[40]。它也是硬骨鱼类中唯一报道的能由 干扰素产生的抗病毒蛋白。3. 4. 3

白介素

白细胞介素（Interleukins，IL)

简称白介素，是一类由白细胞等多种细胞产生并 具有重要调节作用的糖蛋白。它属细胞因子，在 机体中可与血细胞生长因子互相协作、相互协调， 共同完成免疫调节和造血功能。IL在信息的传 递，免疫细胞的激活与调节，T、B淋巴细胞的增 殖与分化以及炎症反应中均起重要作用。IL一1 主要由巨噬细胞产生，此外几乎所有的核细胞，如 B细胞、NK细胞、体外培养的T细胞、中性粒细 胞及平滑肌细胞均可产生IL-l。它是促炎症因 子的一种，能够通过调节其他细胞因子从而间接 引起一连串的反应，进而导致炎症[41]。IL—1主 要分为IL一1$和IL一1卩两种不同的分子形式， 但他们结合相同的细胞表面受体，发挥相同的作 用[42]。在硬骨鱼类的虹鳟[43]和大西洋鲑[44]中也 发现了 IL一1卩的受体，其在鱼体头肾、脾脏、鳃中 表达较高，在炎症反应中起重要作用。3. 4. 4 趋化

因子

（Chemokines) 趋化因子是一

类低分子（多为8 — 10KD)的细胞因子家族蛋白 (如IL一8、MCP—1等），其具有定向细胞趋化作 用。其在机体中既可促进机体炎症反应，又可控 制机体在正常的修复和发育过程中的发生的细胞 迁徙，对机体的免疫具有重要作用。有一些 趋化因子可控制机体免疫细胞趋化反应，如诱导 淋巴细胞到淋巴结等。这些淋巴结中的趋化因子 可通过与这些组织中的抗原提呈细胞相互作用而 监视病原体的人侵。趋化因子存在于所有的脊椎 动物与一些病毒及细菌中，而在无脊椎动物中则 corhynchus不存在。许多研究证明，

在硬骨鱼类的虹Cyprinus鳟（〇«- mykiss )[45]、

趣

鱼

(

#.+〇)[46]、舱鱼

)[47]及比目鱼

(ParaZichhy〗 oZiwaces )[48]等中均确定有趋化

因子的存在。3. 4. 5

金

属离子

结合蛋白

金属离子结合蛋白

包括转铁蛋白、血浆铜蓝蛋白和金属硫蛋白。血 清转铁蛋白（Transferrins，Tf),又称为铁传递蛋 白，是鱼体内铁的运输者，是血清中一种非血红素 结合铁的卩一球蛋白。不同种属的鱼类虽具有不 同的Tf，但每个Tf均含有2个三价铁离子的结 合位点。铁是微生物代谢和繁殖所必需的基本元

一

一

利用。同时，血浆铜蓝蛋白还可加速铁元素的运 输，使其得到充分利用；金属硫蛋白（Metallothio- nein，Mt)分子量低且热稳定，其含有丰富的可以 与铜、锌、钙和汞等金属离子相结合的半胱氨酸。 当机体遭受外源因子刺激或发生炎症反应时，可 产生大量金属硫蛋白与相应细胞膜上受体发生特 异性结合，直接或间接影响机体吞噬能力及呼吸 爆发活性，从而调节机体免疫功能，杀灭病原微

生物[0]。

4小结

总的来说，进人二十一世纪以来有关鱼类免

疫学研究取得了很大进步。同时，也引起了众多 免疫学家的广泛重视，对鱼类免疫系统的进化及 鱼病的防治提供了一定的理论指导。然而，鱼类 免疫系统错综复杂，目前对鱼类特异性免疫和非 特异性免疫机制的研究并不完善。尤其是如何选 择一种天然、无毒副作用的药物防治鱼病、提高机 体非特异性免疫力，同时也不影响健康鱼体的生 长，这还需要进一步的研究与探索。参考文献：

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Techniques of the artificial breeding of Nibea albiflora in Tianjin

LU Yun - zhao1，MIHui - fng1，YU Yan - guang1，QIAN Hong2，WANG Qi - lin1

Abstract： Artificial breeding of Nibea a—iflora was studiend in industrialized recirculating aquaculture system in Tianjin. Parent individuals were introduced from Fujian in Oct. 2015. The breeding experi­ments was carried out in Apr. 2016 after winter rearing and enrichment culture in system. 360 thou­sand of fries with total length 3 — 3. 5 cm were obtained，and the survival rate was 30. 4%.Key words： Nibea albi flora ； artificial breeding ； industrialized recirculating aquaculture

(1. Tianjin Fisheries Research Institute,Tianjin 300221 ,China?2. Tianjin Bohai Sea Fisherise Research Institut,Tianjin 300457, China)

(收稿日期：2017—12—13)

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