泌乳奶牛乳腺中乳脂肪和乳蛋白合成的互作及其研究进展

1173动物营养学报2014，26（5）：11-

doi：10.3969/j.issn.1006-267×.2014.05.006

泌乳奶牛乳腺中乳脂肪和乳蛋白合成的

互作及其研究进展

（

内蒙古农业大学动物科学学院，呼和浩特010018）

白 晨 哈斯额尔敦 敖长金

*

摘 要：乳脂肪和乳蛋白含量是牛奶重要的品质指标，进入乳腺的乳蛋白前体物和乳脂肪前体物直接影响乳蛋白和乳脂肪的合成，而乳蛋白和乳脂肪在合成过程中摄取利用其前体物方面是否存在协同和/或竞争，乳成分前体物之间发挥最大协同作用的平衡模式和交汇点是探寻现有饲粮条件下影响乳蛋白和乳脂肪合成机理的性因素，也是优化乳腺内乳蛋白和乳脂肪合成进而改善乳品质的关键所在。本文旨在对近年来国内外相关研究进行分析的基础上，综述乳蛋白和乳脂肪在乳腺中合成的互作效应，以期推动这方面的进一步研究。关键词：泌乳奶牛；乳蛋白；乳脂肪；互作

823.9 文献标识码：A 文章编号：1006-267X（2014）05-11-10中图分类号：S

随着奶牛乳腺中乳蛋白和乳脂肪合成机理研

究的不断深入，乳蛋白和乳脂肪在乳腺中合成时是否存在互作关系成为一个亟需研究的课题。为了研究奶牛产乳性能的影响因素及其机制，国内外学者通常通过改变饲粮营养水平或体内灌注乳成分前体物来观测乳成分的变化，体外利用神经内分泌激素、细胞因子或乳成分前体物等刺激乳腺上皮细胞，观测泌乳关键酶、泌乳相关基因表达和泌乳相关信号通路的变化来研究其泌乳机理。现有研究结果表明，乳脂肪和乳蛋白的合成之间存在某种联系，并呈现协同作用。乳腺作为泌乳器官，由于受饲粮营养水平或内分泌调节等因素的影响，乳脂肪和乳蛋白的合成呈现一定的变化趋势。在乳腺内，乳脂肪和乳蛋白的合成在摄取前体物、关键基因的表达等方面是否存在互作效应，是研究乳腺如何利用前体物并合成乳的关键点。

[1]

1

1.1

乳腺内乳脂肪的合成及其前体物

牛乳的成分含量因各种因素的影响而存在很大差异，其中变化最大的成分就是乳脂肪。合成乳脂肪的脂肪酸有2种来源：从血液循环中直接摄取和乳腺上皮细胞内从头合成。其中中短链脂肪酸（4～14C）主要是从头合成；16C脂肪酸一部分是从头合成，一部分是从血液中摄取。长链脂肪酸（16C以上）都是从血液中直接摄取。乳腺上皮细胞从头合成乳脂肪所需的前体物主要是瘤胃的发酵产物挥发性脂肪酸，反刍动物合成乳脂的主要碳源是乙酸和β-羟丁酸。乙酸是乳脂肪合成的主要碳骨架，是脂肪酸从头合成的重要底物。-羟丁酸是乳腺上皮细胞吸收丁酸而产生的，它β

2的C1～C4脂肪酸的促进了反刍动物大约1/

合成。

[2]

乳腺内乳脂肪和乳蛋白合成的前体物及其合成机理

收稿日期：2013-11-12

基金项目：国家“973计划”项目（2011CB100803）

作者简介：白 晨（1990—），男，蒙古族，内蒙古呼伦贝尔人，硕士研究生，研究方向为动物营养与畜产品品质。

163.com*

mail：changjinao@aliyun.com通讯作者：敖长金，教授，博士生导师，E-

E-mail：ostrich2012@

5

期白 晨等：泌乳奶牛乳腺中乳脂肪和乳蛋白合成的互作及其研究进展

1165

1.2

乳腺中乳蛋白的合成及其前体物

90%基酸而合成以上的乳蛋白是由乳腺从血液中摄取氨体上开始。乳蛋白的合成在粗面内质网的核糖网和高尔基体内进行磷酸化和糖基化等化学修，由信号肽引导进入内质网腔，并在内质饰的方式释放到腺泡腔，再由分泌泡转运到上皮细胞顶膜并通过胞吐[3]

离氨基酸主要用于蛋白质的合成。乳腺从血液中摄取的游氨基酸以肽的形式存在于乳蛋白中，小部分非游离要成分是酪蛋白。乳蛋白的主种蛋白质合成的前体物主要是血液中的游离氨基、β-乳球蛋白和α-乳白蛋白，这3酸和小肽酸，由乳腺上皮细胞合成。其中，必需氨基一部分来自血液（EAA）全部来自血液，非必需氨基酸（NEAA）成，另一部分则由乳腺上皮细胞合[4]

尤其是对低产奶量奶牛影响更大。遗传因素是影响乳蛋白形成的重要因素，种来提高乳蛋白率需要周期较长。但通过改良品营养物质来提高乳蛋白含量是一种较为有效，所以通过饲料的途径[5]

。

2

合成互作的影响

饲粮营养水平对乳腺中乳蛋白和乳脂肪2.1

提高饲粮脂肪水平的影响 20[6]

粮脂肪世纪80年代，Palmquist等提出，补充饲饲喂经常伴随着乳蛋白含量的降低，虽然提高了乳脂肪产量，但高脂肪饲粮的

[7]

报道在饲粮中补充脂肪。Jenkins等

升高时，当乳产量和乳脂肪产量每摄入，经常伴随着乳蛋白含量的下降，泌乳奶牛100g补充脂肪，乳中蛋白质含量下降0.白的含量变化不显著03%，其中酪蛋白含量降低效果最显著，乳清蛋

[8]

试验结果进行分析。Rabiee等通过对以往的

可显著下降或有下降趋势，提出饲喂外源脂肪，乳蛋白率采食量，并显著降低了干物质

的脂肪相对于补充其他来源的脂肪降低（DMI

），同时指出，补充钙盐类棕榈酸来源度更大DMI的幅。

量需求已知，高产奶牛常饲喂高谷物饲粮以满足能酵发生变化，但当谷物饲料饲喂超过一定量时，瘤胃发饲粮中补充脂肪来提高能量摄入，导致最后乳脂肪率降低，所以通过在摄入，减少高淀粉的径，是一种补充能量、防止乳脂降低的有效途同，但饲喂不同类型的脂肪对乳脂率的影响不[8]

，由于受瘤胃发酵类型、瘤胃氢化作用、小肠

消化吸收等因素的影响含量的影响取决于补充脂肪的来源和用量，饲粮补充脂肪对乳脂肪红等，张振[9]

高乳脂肪产量提出，一般含饱和脂肪酸高的油脂可以提分解的过瘤胃脂肪，且添加的脂肪应是在瘤胃中不易用的添加物无外乎以下几种。近年来饲粮脂肪添加试验所榈酸：动物油脂、钙盐类棕酸等、油料籽实、颗粒状脂肪酸、其他钙盐类脂肪[10]

粮中补充脂肪的试验研究。Wu等比较分析了83个前人在奶牛饲饲粮添加脂肪时，结果列于表1，可见当同时产奶量也提高，其中45个组乳蛋白产量提高，而导致乳蛋白含量降低，但由于产奶量提高幅度较大应，也就是所谓的“稀释效加”；同时提出，随着饲粮脂肪的增加，乳产量增也增加，而当饲粮脂肪水平不超过8%时，乳蛋白产量加且可以看出乳蛋白含量也增加，表1指出试验组有10个组乳蛋白产量增超过适当水平时。而当饲粮脂肪脂肪摄入引起，乳蛋白产量降低，因为高水平的不足DMI的降低，直接导致蛋白质摄入也指出有，导致供给合成乳蛋白的氨基酸不足个组试验的乳蛋白产量降低是因为。表126D加MI的降低引起的，虽然其中11个组的乳产量增不足时，但可以解释为高产奶牛在泌乳高峰摄入能量量，消耗自己体脂来满足泌乳需要，维持乳产降低的影响程度不同。已知，不同来源的脂肪补充物对乳蛋白含量肪时对乳蛋白含量降低的影响最小。奶牛饲粮中补充颗粒状脂[6]

肪对其的影响较大，钙盐类脂[10]

。 Wu[10]

量下降最明显的是酪蛋白含量的下降等提出，饲粮补充脂肪引起乳蛋白含是在乳腺内合成的，而酪蛋白出现在乳腺组织里，所以乳蛋白含量降低的机理腺组织从血液中摄取氨基酸并在乳腺上皮细胞内。现已明确，90%的乳蛋白是乳合成的血液中氨基酸的含量有关，所以乳蛋白含量的降低可能与血流量和取。乳腺对氨基酸的摄的影响，受血液中氨基酸的含量、动静脉含量差等因素中。有学者提出在饲粮中添加脂肪的过程显著升高，由于添加的脂肪酸使血液中游离脂肪酸含量少了乳腺对乙酸的需求，乳腺中乳脂肪从头合成过程被抑制，减低；同时乳腺血流量显著降乳蛋白的合成，乳腺血流量的降低会减少氨基酸的供应最终导致乳蛋白含量降低、降低，[11]

外。另lliard[12]

和Onetti等[13]

添加过瘤胃保护性脂肪时，Chi

经常伴随着乳蛋白含

提出：在奶牛饲粮中， 1166

动 物 营 养 学 报

[14]

26

卷

量的降低，因为饲喂过瘤胃脂肪后，瘤胃中微生物蛋白合成不足，可利用蛋白质缺乏，导致乳腺氨基

ng等研究泌乳奶牛饲喂不酸的摄取减少。Ki

同氨基酸组成和不同瘤胃降解性的补充蛋白质时提出，乳腺对必需氨基酸的摄取率最高的是甲硫氨酸、赖氨酸和苏氨酸，而这3种氨基酸对于乳合成却最缺乏，提示高摄取率可能意味着乳腺对于

乳产量和乳蛋白产量变化

Changesinyieldsofmilkandmilkprotein

乳合成所需的甲硫氨酸、赖氨酸和苏氨酸的需求

高于供应。必需氨基酸的摄取率[（动脉氨基酸含

动脉氨基酸含量）]随着饲量-静脉氨基酸含量）/

粮中添加脂肪而增加，这也揭示，饲粮中添加脂肪可能降低了必需氨基酸的供应量，导致乳蛋白合成的降低。

[15-16]

表1 饲喂添加脂肪饲粮泌乳奶牛的乳产量和乳蛋白产量的变化

[10]

Table1 Changesinyieldsofmilkandmilkproteinofdairycowsfedanaddedfatdiet

试验中出现的比较次数

Numberof

comparisonsintrials

101115283

Apparentreasonsforthechanges

变化的表观原因

DMI

蛋白质产量增加＞乳产量增加蛋白质产量降低但乳产量增加蛋白质产量和乳产量都降低蛋白质产量增加≤乳产量增加无变化合计

的维持DMI降低；饲粮脂肪水平高于推荐水平（NRC，19）

饲粮脂肪水平高于推荐水平（NRC，19）；摄入大量饱和脂肪；

DMI降低

部分原因是随着乳产量增加产生乳蛋白质稀释无显著原因；饲粮脂肪水平高于推荐水平（NRC，19）

但也有学者认为，乳蛋白含量的下降是由于乳产量的增加幅度较大，而乳蛋白产量维持不变或小幅度增加，产生所谓的“稀释效应”，使得

biee乳蛋白含量相对降低。Ra等对前人开展的

59个符合标准的脂肪补充试验作数据分析时发现：饲粮补充脂肪可显著增加或有增加乳产量、乳脂肪产量和乳脂肪含量的趋势，显著或有降低乳蛋白含量的趋势，但乳蛋白产量变化不显著。乳蛋白产量变化不显著而乳蛋白含量降低的现象也间接证实了“稀释效应”的存在。

另外一种说法是乳蛋白含量因饲粮中补充脂肪而下降的现象与葡萄糖代谢有关。由于添加脂肪后饲粮中谷物比例降低，导致葡萄糖前体减少，使用于葡萄糖异生的氨基酸增加，从而减少了乳腺中参与合成乳蛋白的氨基酸量。由于乳腺合成蛋白质的必需氨基酸全部来自于血液，部分非必需氨基酸可在乳腺中利用葡萄糖、乙酸、必需氨基酸来合成，且合成蛋白质所需的能量主要是由乳腺中葡萄糖氧化所产生的ATP提供，合成1L奶中的蛋白质（30g）需要7g葡萄糖氧化供能。而葡萄糖在乳腺中为脂肪酸的从头合成过程提供NADPH，在乳腺细胞粗面内质网上脂酰辅酶A和-α磷酸甘油反应生成甘油三酯后聚集形成乳脂肪

[17]

[8][18]小球，并释放到乳腺泡腔中，其中α-磷酸甘油也

是由乳腺细胞吸收的葡萄糖发生酵解作用产生的磷酸丙糖还原而成的。有研究表明，十二指肠灌注葡萄糖后会使乳脂肪含量和产量线性降低，乳蛋白产量先上升后下降。由此可见，葡萄糖可能也是乳蛋白和乳脂肪合成之间的一个中间调节物质。

有学者对饲粮添加脂肪引起的乳蛋白含量降

nt等对饲喂高脂肪、低的现象进行了研究。Ca

15.4%蛋白质水平饲粮的泌乳中期奶牛进行了十二指肠和皱胃灌注酪蛋白的试验，结果表明：十二指肠灌注酪蛋白可以部分缓解由于添加高脂肪饲粮引起的乳蛋白降低的现象，而皱胃灌注酪蛋白

10）。Canale对乳蛋白产量影响不显著（P＞0.

等和Chow等表明，饲喂瘤胃保护性赖氨酸和蛋氨酸，减轻了奶牛由高脂肪饲粮摄入引起的

Peters等也通过饲喂鱼粉乳蛋白含量降低，De

观察到了这种现象。这也预示着由饲喂高脂肪饲

-粮引起的乳蛋白含量降低现象是可以改变的。Vicente等表明，乳蛋白含量降低的现象是可逆的，意味着在撤除饲粮中添加的脂肪后，乳蛋白产量会恢复。这表明高脂肪饲粮不会对乳腺氨基酸摄取和细胞内代谢带来永久性的影响。

[19]

[20]

[21]

[17]

[22]

[23]

[10]

5

期白 晨等：泌乳奶牛乳腺中乳脂肪和乳蛋白合成的互作及其研究进展

1167

2.2

提高饲粮蛋白质水平的影响

对乳蛋白的含量影响不显著前人的研究表明，提高饲粮中粗蛋白质水平

。Mur

phy等[24]

和Be-e[25]

营养的状态下ver等推断，如果奶牛不是在严重缺乏蛋白质蛋白质含量没有相关性，饲粮中粗蛋白质水平和牛奶中粗

[26]

营养物质对乳腺分泌细胞中合成重要蛋白质的影

。Wa

lker等提出，饲粮响很小[27]

质水平精料的试验也间接证实了上述观点。Da

nes等通过给奶牛饲喂不同粗蛋白现象的出现并不代表饲粮的蛋白质来源对乳蛋白。这种合成的影响甚微取的氨基酸合成的，因为乳中的蛋白质是由乳腺摄可能影响乳腺摄取氨基酸的模式及氨基酸的摄取，所以不同饲粮的蛋白质来源平衡泌乳反刍动物乳蛋白的合成和乳产量有直接影。饲粮氨基酸的水平以及氨基酸的平衡性对响成的影响更大，氨基酸的组成较饲粮蛋白质含量对乳蛋白合使劣质蛋白质进行优化。另外，由于奶牛瘤胃中微生物可值降低，优质蛋白质的生物学价以通过氮素循环产生微生物蛋白质。当饲粮供给蛋白质少时，瘤胃微生物可道后段消化吸收的氨基酸及最终达到乳腺的氨基，意味着胃肠酸可能不同于甚至多于饲粮供给的氨基酸。

量显著增加奶牛十二脂肠灌注蛋白质后，虽然乳脂肪产[28]

补充显著提高了乳腺中脂肪的合成，但乳脂肪含量显著降低，蛋白质的加的相对比例比乳产量增加的相对比例小，但是这种增尽管乳脂肪产量增加，所以蛋白质的补充引起乳脂肪含量降低的机理尚不明

，但乳脂肪含量依然降低。了xi[28]

酸在乳腺的从头合成。但Ma

n等提出蛋白质似乎可以刺激脂肪分比，增加了中短链脂肪酸的百的增加可能与动脉中乳脂肪前体物含量的增加或，降低了长链脂肪酸的百分比，中短链脂肪酸乳腺对乳脂肪酸合成前体物的摄取效率的增加有关[29-31]

肪合成的影响可能是间接的。由于影响因素复杂，补充蛋白质对乳脂验研究证实，但尚需进一步的试。

脂肪的合成也有相应的作用乳腺摄取不同的氨基酸合成乳蛋白时，对乳

[32]

赖氨酸和组氨酸的缺乏会显著增加乳脂肪的产。We

ekes等报道：量却说法不一。然而，必需氨基酸对乳腺乳脂肪合成的作用[1]

调了乳腺上皮细胞，何伯萍等提出，蛋氨酸和赖氨酸上乙酰辅酶β-基因酪蛋白编码基因（CSN2）和A羧化酶α（ACACA）的mRNA表

达对乳腺乳蛋白合成的影响并寻找提高乳蛋白含量。目前国内外研究主要集中于不同氨基酸模式的理想氨基酸模式式不仅对。有研究表明，不同氨基酸模关键酶的活性和甘油三酯的分泌有影响α-酪蛋白的合成有影响，还对脂肪合成[33]

外。此

[34]

补充支链氨基酸能够减轻乳脂肪降低综合征，Hopkins等报道，当奶牛饲喂低纤维饲粮时，

（成外MFD），可见支链氨基酸在体内除用于蛋白质合

[35]

报道缬氨酸的不足引发了对其他支链氨基酸的利，还影响乳腺内脂肪酸的合成。Ha

que等用不足一种支链氨基酸的不足可能干涉乳腺对其他，指出支链氨基酸之间存在的互作效应使支链氨基酸的利用2种[36]

酸可能通过促进催乳素的分泌而刺激产奶量。郑春田等报道，支链氨基中干物质粗蛋白质和乳脂肪含量的提高，乳、。

2.3 β-乳球蛋白的影响

白乳腺合成的乳蛋白主要是酪蛋白和乳清蛋一定的作用。乳清蛋白中的β-乳球蛋白对乳脂肪合成有特有蛋白质。乳清蛋白的是常乳乳清蛋白中的主要蛋白质β-乳球蛋白是乳腺上皮细胞合成的，，占

[37]

等pe[38]

外与脂肪酸互相影响通过放射标记脂肪酸发现50%，占总蛋白的12%。S

ctor，β-乳球蛋白在体

[39]

试验时发现。此外，P

uyol等做竞争性蛋白结合时具有竞争性：体内游离脂肪酸和视黄醇与β-与体内的部分游离脂肪酸结合阐述了乳球，β-乳球蛋白可以链的游离脂肪酸有不同的结合强度，并对不同长度碳示。这些结果提个载体β-乳球蛋白可能是将脂肪酸运输进乳腺的一

[40]

白结合显著提高了乳腺细胞对脂肪酸的摄取。P

érez等也指出：脂肪酸与β-乳球蛋机理还需从不同水平予以解释。该验证，所以尚需进一步。

3

饲粮能量载体物质的影响

将其转运入乳腺

当奶牛处于能量正平衡时很难动用体脂肪并肪的唯一来源，此时，泌乳期的饲粮脂肪是乳脂

[41]

胃内灌注酪蛋白后发现产奶量虽然显著提高。∅r

skov等给泌乳早期奶牛皱体重显著下降，但其是高产奶牛体内能量处于负平衡状态。这可以解释为泌乳早期奶牛，尤乳需要，由于泌的降解和饲粮的供给，乳腺合成乳脂肪的脂肪酸主要来自体脂程减少[42]

。Aul

等，而体内脂肪酸从头合成过

dist[43]

也报道，泌乳早期的奶牛 1168

动 物 营 养 学 报

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卷

乳中长链脂肪酸短链脂肪酸早期奶牛增加瘤胃可利用蛋白质的供应可以显著除软脂酸外（除油酸外）的含量达到最高泌乳，中（）的含量达到最低。提高体脂的利用效率用于供能的氨基酸减少。当机体能量充足时，体内摄取并用于合成乳蛋白，使更多的氨基酸被乳腺微生物蛋白质合成增加，而且能量充足时，瘤胃中乳蛋白的合成，氨基酸含量增加，有利于牛的饲粮中添加脂肪是补充奶牛能量的理想方。近年来的大量研究表明，泌乳奶法因为其增加了能量摄入。奶牛饲喂添加脂肪的饲粮可以增加奶产量率改善了能量的利用效

，，[44]

[6]

该添加脂肪来提高饲粮能量含量。P

almquist等指出，为了提高产奶量，应的纤维摄入用以合成乳脂肪，同时保持足够。

乳蛋白和乳脂肪含量与产量的重要因素饲料中精料与粗料的比例及其组成也是影响同的饲粮组成对乳蛋白和乳脂肪在乳腺内的合成，通过不及互作效应影响的研究也取得了一定的进展研究指出。有仅生成不足，在高精料饲粮水平下，乳脂肪前体物不受到抑制，而且乳腺中乳脂肪的从头合成过程

[45]

[7]

道，导致乳脂率降低。J

enkins等报是由于高淀粉摄入和较低中性洗涤纤维摄入而导，高淀粉饲粮条件下乳脂肪降低的现象很可能致的是淀粉含量的增加而导致大量淀粉经消化后转化。这可能是因为非纤维性碳水化合物，尤其为葡萄糖肪合成前体物乙酸，由于奶牛摄入有效纤维降低，使得乳脂、丁酸的含量降低而导致的。F[46]

量也显著增加irkins等发现，随着谷物的摄入增加，乳蛋白含乳产量和乳蛋白含量；饲粮淀粉水平的提高显著增加了性，却显著降低了纤维的消化粮的饲粮时、乳脂肪和尿素氮的含量；当奶牛饲喂高纤维饲显著提高了乳脂肪含量，显著降低了DMI和乳蛋白的含量，却条件下。在采食高水平谷物饲料和乳蛋白含量则显著增加，乳腺组织中脂肪合成会显著降低，产奶量[47]

中乳脂肪和乳蛋白合成前体物乙酸。此类现象也与乳腺的浓度变化有关、丁酸和丙酸要前体物。乙酸而丙酸则是葡萄糖异生的前体物乙酸和丁酸是合成乳脂肪的重，，所以肪和乳蛋白的效率+丁酸与丙酸的比例直接影响乳腺合成乳脂

[48]

谷物饲料来提高奶牛的代谢能摄入。La

tham等指出，通过补充加微生物蛋白质的产出比例，可以显著增

酸，降低瘤胃中乙酸/

丙，使得乳蛋白含量升高而乳脂肪含量下降。

4

激素和细胞因子的影响

相关酶基因及信号通路的研究也取得了进展

随着营养因素对乳腺影响的研究，乳腺泌乳步探明了少数功能基因，初基因，如乳脂肪合成相关酶和

：脂肪酸合成酶（F

ASN）、脂蛋白酯酶（LPL）、A结合蛋白CACA、硬脂酰辅酶A去饱和酶（SCD）、脂肪酸

因（ABP）等及其基因；乳蛋白合成相关基：αS酪蛋白编码基因F1-、αS2-酪蛋白编码基因、C脂肪合成的转录因子SN2、κ-酪蛋白编码基因（CSN3）等；乳蛋白和乳，如固醇调节元件结合蛋白（等SREBP）、过氧化物酶体增殖物激活受体（PPAR）奶品质形成过程中具有重要的作用。奶牛体内激素研究也在不断深入，激素在牛[49]

和细胞因子受饲粮营养因素或体内代谢因素等的。激素影响应，对泌乳相关基因表达产生促进或抑制的效，来调节乳蛋白和乳脂肪的产出。4.1 胰岛素

酸的比例显著提高提高饲粮中碳水化合物含量，可使瘤胃中丙蛋白含量，刺激胰岛素分泌，显著提高乳

。Griinari等[50]

喂的奶牛瘤胃灌注酪蛋白时血液胰岛素水平显著报道，营养充足并合理饲

提升的产出似乎并不只依赖于氨基酸的供给和乳腺对，同时乳蛋白产量显著增加了28%。乳蛋白氨基酸的摄取[51]

素提高乳蛋白含量的机理可以解释为，同样依赖于内分泌激素。胰岛乳腺上皮细胞的受体结合后激活，其与奶牛

通路真核起始因子促进雷帕霉素靶点P

I3K/Akt信号，（mTOR）的磷酸化，平结合蛋白提高

4E1（4E-BP1）磷酸化水进乳蛋白的合成，抑制真核延伸因子（e

EF2）磷酸化水平，从而促[52]

素后乳脂肪含量极显著降低。有研究指出，皱胃灌注胰岛

著增加，乳蛋白/

乳脂肪极显[51]

[28]

葡萄糖时发现。Maxin等给奶牛瘤胃灌注丙酸和

这些现象可以解释为血液中葡萄糖含量的提高刺，乳脂肪产量和含量都显著降低。激胰岛素分泌的增加成脂肪组织，引起更多的脂肪酸优先合成，而不是被乳腺摄取参与乳脂肪的合白，而胰岛素又促进了乳蛋白的合成，所以乳蛋糖/乳脂肪极显著增加。然而，有学者利用葡萄不能全面解释乳脂肪降低的现象-胰岛素方法得到的结果表明，胰岛素的理论并[53]

葡萄糖引起的乳脂肪含量降低的机理仍旧不很清，因此丙酸和楚。胰岛素与其他激素，如氢化可的松、催乳素、

5

期

白 晨等：泌乳奶牛乳腺中乳脂肪和乳蛋白合成的互作及其研究进展

1169

生长激素等的互作对乳腺利用养分合成乳起重要作用皮细胞在催乳素和氢化可的松的基础上。王皓宇等[]

提出，体外培养的乳腺上加的胰岛素通过，外源添

和固醇调节元件结合蛋白J

AK2-STAT5、PI3K/Akt/mTOR（S

REBP）信号通路调节C达SN2、CSN3、ACACA和FASN基因mRNA的表作用。这提示，胰岛素与氢化可的松和催乳素共同有研究表明，能够调节乳脂肪和乳蛋白在乳腺内的合成。著提高牛奶中总蛋白和酪蛋白的含量，胰岛素与生长激素共同作用可以显

[55]

。Br

ock-m[56]

响很小an等指出尽管胰岛素对乳腺摄取氨基酸的影乳腺对氨基酸的摄取，但胰岛素和生长激素能够协同作用促进。4.2 生长激素

加乳腺血流量进而促进乳腺对氨基酸的摄取有研究表明，生长激素可抑制氨基酸分解，增加乳蛋白产量，增[57]

蛋白的基因表达，促进α-酪蛋白的合成和β-酪[58]

含量降低是由于血液中脂肪酸含量的升高驱使机。饲粮中补充脂肪导致乳蛋白体释放生长激素减少酸的能力，从而降低了乳腺摄取氨基[15]

现。给泌乳后期奶牛注入生长激素后发奶牛体贮脂肪分解增加所致，奶牛体内游离脂肪酸含量显著上升，这可能是[59]

进脂肪组织分解的作用；生长激素也可促腺苷酸环化酶的合成，因为生长激素可以促进的增加；随着循环中生长激素浓度由于腺苷酸环化酶能够将，脂肪组织中的腺苷酸环化酶合成也增加，

起细胞的信号应答ATP转变成c

AMP，引素与体内游离脂肪酸含量之间关系还需要进一步

，从而促进脂肪分解。生长激的研究[59]

分别对泌乳早期和泌乳后期荷斯坦奶牛注射生长，所以该现象暂无法合理解释。Col

in等激素所以生长激素对乳腺乳蛋白和乳脂肪合成的影响，结果显示，2个泌乳阶段乳产量显著增加。可能受更多方面的影响但有学者提出，暂无完整的理论来阐述，因子互作从而影响乳蛋白和乳脂肪的合成，生长激素可能与其他激素或细胞凌等[60]样生长因子提出。王星，增加生长激素可以刺激肝脏胰岛素

制I（I

GF-I）的释放，然后通过反馈机以作用于乳腺上皮细胞的，I

GF-I又抑制垂体生长激素的释放，IGF-I可的合成I

GF受体，促进乳蛋白。4.3 IGF-I IGF-I是一种重要的细胞因子，可以促进乳腺

的生长和发育蛋白质的合成。I

GF-I能促进奶牛乳腺上皮细胞[61]

酪蛋白的合成。在体外，I

GF-I能够显著促进β-，在一定浓度范围内显著促进A没有对乳蛋白合成的促进作用明显CACA的合成，IGF-I对乳脂肪合成的促进作用

近生理浓度时，当I

GF-I接达高峰，对乳脂肪合成的促进作用已经到白合成的促进作用可以随着，再增加浓度不会继续促进，但对β-酪蛋

显著提高I

GF-I的浓度增加而[1]

。4.4 催乳素

牛不同的泌乳阶段催乳素的主要功能是发动并维持泌乳，在奶作用也不同，催乳素的水平及其对乳腺的

从而促使糖原和脂肪的分解。催乳素诱导c

AMP激活蛋白激酶，乳蛋白合成有作用。催乳素在泌乳期对

通路诱导乳蛋白基因的表达，通过J

AK2-STAT5信号[62]

明。最新体外研究表：催乳素显著增加了乳腺组织中α-乳清蛋白和β

调节元件连接转录因子-酪蛋白的基因表达量，并且极显著提高了固醇（S

REBF1）、FASN基因、A表达CACA和硬脂酰辅酶A去饱和酶基因（SCD）的[63]

生成基因的表达，说明催乳素显著提高了乳蛋白和乳脂肪。4.5 瘦素 肪分解因子瘦素（leptin）主要由脂肪组织分泌，是一种脂[]

其受体结合时，可以提高脂肪酸的氧化。瘦素与

，可以启动J

AK2-STAT和JAK2-MA达PK/ERK信号转导途径，促进乳蛋白基因表肪酸的合成。有研究表明，瘦素可以促进奶牛乳腺中乳脂表达量，以及上调α-酪蛋白和β-乳球蛋白的

[65]

[66]和雌激素结合可以显著提高乳蛋白中。F

euermann等提出，瘦素与催乳素白的表达量β-乳球蛋量影响不显著，但仅有瘦素时对β-乳球蛋白的表达重要作用。瘦素在能量代谢方面具有协调的受体内能量水平的影响，可以协调产乳期间的能量损耗，同时也组织合成瘦素，能量不足时刺激白脂肪细菌内毒素脂多糖。4.6 （LPS生某些代谢产物奶牛在发生亚急性瘤胃酸中毒时）

，瘤胃会产

[67]

体的代谢，如LP

S等。LPS可以影响机的升高与瘤胃中内毒素含量的升高有很强的相关

，有研究表明，血浆中非酯化脂肪酸含量性[68]

影响。LP

S也对乳脂肪和乳蛋白的合成有一定的。LP

S可动员机体氨基酸用于急性期蛋白质 1170

动 物 营 养 学 报

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卷

的合成响蛋白质合成通路，影响合成乳蛋白的氨基酸组成和含量，影

路mTOR和J

AK2/STAT5信号通[69]含量上升可以导致乳脂肪的合成受到显著抑

。也有研究表明，饲喂谷物饲粮诱导的LP

S制[70]

乳腺脂肪酸合成关键酶的来降低乳脂肪合

。有前人试验结果指出，LP

S主要是对某些成[71]

[69]

阴外动脉灌注，如ACACA和F

ASN等。张养东对奶牛和产量都有降低的趋势LP

S发现，灌注LPS使乳脂肪含量了乳蛋白的含量，但差异不显著，显著提高加了，乳蛋白产量差异不显著，显著增

ST

AT的表达时极显著增加了脂肪酸转运蛋白5mRNA的表达，当LPS含量上升到10ng/mLCD36

于，但ACACA和F

ASN的表达受到抑制。关研究应放在分子水平上LP

S对乳腺内乳蛋白和乳脂肪合成互作机理的的乳成分变化作进一步研究，学者们还需对LP

S诱导。

果指出随着对激素研究的不断深入，大量的试验结作联系，各个激素及细胞因子之间存在一定的互泌乳和乳蛋白，可通过细胞分子、信号转导等途径对乳腺和细胞因子对乳腺中乳蛋白和乳脂肪的互作影响、乳脂肪的产出进行调节，所以激素还亟需进一步综合的试验数据来证实。

5

小 结

国内外研究的热点

乳腺中乳脂肪和乳蛋白的合成互作已经成为

合成机理的研究已经取得了显著成果。虽然单独对乳脂肪和乳蛋白者在乳腺内合成互作的研究才处于启始阶段，但关于二文从饲粮营养因素和激素细胞因子因素简单地对。本二者的互作机理进行了阐述饲粮配比，得出饲粮营养水平、激素和胰岛素等激素及细胞因子、能量载体物质组成、葡萄糖代谢、生长

乳腺内乳蛋白和乳脂肪合成的互作效应有一定的（如I

GF-I）都对影响但具体的机理还需要进一步证实，并且某些因素之间也存在一定的互作效应，水平的研究已经取得一定的进展，虽然饲粮营养平的机制还亟需进一步的研究，但细胞分子水。参考文献：

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