第１０卷第２期 ２ ０ ０ ２年６月 中国生态农业学报 Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ—Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ＶＯ１．１０ ＮＯ．２ Ｊｕｎｅ，２００２ 冬小麦叶面积动态变化规律及其定量化研究 乔玉辉 宇振荣 （中国农业大学资源与环境学院 北京 １０００９４） Ｄｒｉｅｓｓｅｎ Ｐ．Ｍ． （Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ） 摘 要 通过田问试验，对冬小麦叶面积、比叶面积（ＳＬＡ）及黄叶率（ＤＲ）予以描述和定量化，冬小麦冬后比叶面积 与相对生育期（ＲＤＳ）的对数呈线性递减关系，ＳＬＡ＝一２１．０７×Ｉｎ（ＲＤＳ）＋１９．４２７，最大和最小比叶面积分别为 ４０ｍ ／ｋｇ和１９ｍ ／ｋｇ。小麦黄叶率在冬后与相对生育期呈抛物线关系，可用下式表示ＤＲ＝２．１４２×ＲＤＳ 一１．８００１ ×ＲＤＳ＋０．６５７１，这为冬小麦生长模型中的叶面积模拟提供了新的方法和理论依据。 关键词 冬小麦 叶面积 动态变化 定量化 Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｌｅａｆ ａｒｅａ．ＱＩＡＯ Ｙｕ—Ｈｕｉ，ＹＵ Ｚｈｅｎ—Ｒｏｎｇ（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９４），Ｄｒｉｅｓｓｅｎ Ｐ．Ｍ．（Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ），ＣＪＥＡ，２００２，１０（２）：８３～８５ Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｒｅａ，ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌａｆ ａｒｅａ（ＳＬＡ）ａｎｄ ｄｒｙ ｌｅｅａｆ ｒａｔｉｏ ａｒｅ ｄｅ— ｓｃｒｉｂｅｄ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ．Ａｆｔｅｒ ｗｉｎｔｅｒｔｉｍｅ，ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｌｉｎｅａｒｌｙ ｗｉｔｈ ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ （ＲＤＳ）ａｎｄ ＳＬＡ＝一２１．０７×Ｉｎ（ＲＤＳ）＋１９．４２７．Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ａｎｄ ｍｉｎｉｍｕｍ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌａｆｅ ａｒｅａ ｉｓ ４０ ｍ ／ｋｇ ａｎｄ １９ ｍ ／ｋｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｒｙ ｌｅａｆ ｒａｔｉｏ（ＤＲ）ｈａｓ ｐａｒａｂｏｌａ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ＤＲ＝２．１４２× ＲＤＳ 一１．８００１×ＲＤＳ＋０．６５７１．Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｎｅｗ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｂａｓｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｃｒｏｐ ｍｏｄｅ１． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ，Ｌｅａｆ ａｒｅａ，Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ，Ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ 根据１９９６～１９９９年４年在黄淮海平原河北省曲周试验站的冬小麦田间试验资料，对该地区冬小麦叶面 积、比叶面积及黄叶率的动态变化予以描述，并与作物相对发育阶段建立相关关系，进行定量化，为作物生长 模型的发展和修正提供理论依据。 １试验材料与方法 试验在中国农业大学河北省曲周试验站进行，试验小区的土壤为中等肥力，有机质含量为１０．２ｇ／ｋｇ，全 Ｎ ０．７７ｇ／ｋｇ，碱解氮５０ｍｇ／ｋｇ。该试区自“七五”以来每年都布置冬小麦品种、密度、播期试验，１９９８年加入灌 溉试验。本文所用田间资料以１９９８～１９９９年的灌溉试验为主，并参考１９９６～１９９８年的品种、密度和播期资 料。观￣，ｌｉｅ录冬小麦生育期，冬小麦叶面积的测定采用长宽法和打孔法２种，叶片的干物质量将干叶和绿叶 分开，采取杀青后烘干２４ｈ称重。 作物生长期内任一时期的作物相对生长发育阶段都可通过有效积温来计算。本文将冬小麦发育时期分 为两个阶段，即出苗～开花期和开花～成熟期。假定在开花期小麦的相对生育期为０．５，成熟时的相对生育 期则为１ ’ ；且在出苗～开花和开花～成熟阶段内冬小麦的发育速率均为恒定状态，则相对生育期可用如 下公式计算：如果Ｔ２４ｈ≥Ｔ 那么Ｔａｃｔ＝Ｔａｃｔ（ｏｌｄ）＋（Ｔ２４ｈ—Ｔ。）；如果Ｔａｃｔ／ＴＳＵ Ｍｐｒｅ＜１，那么ＲＤＳ ＝０．５×（Ｔａｃｔ／ＴＳＵ Ｍｐｒｅ）；如果Ｔａｃｔ／ＴＳＵ Ｍｐｒｅ≥１，那么ＲＤＳ＝０．５＋０．５×（Ｔａｃｔ—ＴＳＵ Ｍｐｒｅ）／Ｔｓ【， Ｍｐｏｓｔ。式中，Ｔ２４ｈ为２４ｈ平均温度；Ｔ 为冬小麦生长的临界温度；Ｔａｃｔ为大于临界温度的实际有效积温； ＴＳＵ Ｍｐｒｅ为冬小麦开花前的总积温；ＴＳＵ Ｍｐｏｓｔ为冬小麦开花后的总积温，ＴＳＵ Ｍｐｒｅ和ＴＳＵ ＊国家重点基础研究（９７３）发展规划项目（Ｇ１９９９０１１７０９）与荷兰ＳＡＩＬ基金会中荷合作项目“可持续土地管理（ＳＵＬＡＭＡ）”（ＳＡＩＬ—ＳＰＰ ２９９．３９９）资助 收稿日期：２０００—０６—０９改回日期：２０００—１１一ｌ８ ８４ 中国生态农业学报 第１Ｏ卷 ｕ、 旧古嚣廿 Ｍｐｏｓｔ分别为９５８￣Ｃ和１０４２￣姗姗瑚瑚 （２。文中所用气象资料均由曲周试验站提供。如ｏ ２结果与分析 ２．１冬小麦叶面积动态变化规律 图１是１９９８～１９９９年冬小麦品种“邯４５６４”在灌水 充足和关键灌水（冻水和拔节水）条件下叶面积变化动 态。由图１可知，冬小麦叶面积在冬前增加不明显，越冬 期小麦停止生长，返青后单株叶面积迅速增加，基本在拔 节～挑旗期叶面积达最大值，在此生育阶段所有叶片均 ∞ 如 ∞ 如 加 ｍ ０ 已长出，且植株总茎数也处于最高值，随着时间的推移， 小麦植株底部的叶片逐渐枯黄，绿叶面积减少，成熟时叶 １ｏ．１２ ｌ１．２１ １２—３ｌ Ｏ２一Ｏ９ Ｏ３—２１ Ｏ４—３Ｏ Ｏ６一Ｏ９ 片基本全部枯黄。从返青～成熟时期小麦叶面积的变化 日期（月一日） 呈偏抛物线形式。不同灌水量处理对冬小麦叶面积扩展 图１ 不同灌水条件下冬小麦叶面积 有一定影响，灌水充足条件下有利于叶片的生长，特别是 变化规律（１９９８～１９９９） 在小麦返青后这种差别较为明显，叶面积指数关键灌水 Ｆｉｇ．１ Ｄｖ ｉ ｈ ｇ 。ｆ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｄ 的处理小于灌水充足的处理，且较灌水充足的冬小麦叶 ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ 片提前枯黄。 ２．２ 比叶面积随时间的变化及冬小麦不同生育阶段黄叶率 比叶面积与温度、光强、水分等环境因素和作物的发育时期有密切关系。小麦生长初期叶片较薄，比叶 面积值较大，随着叶片干物质的累积，叶片在不断扩展的同时加厚，比叶面积值不断减小。１９９６～１９９９ 年在曲周县小麦田间试验 （包括不同品种和密度及 ｌ ２ 灌溉条件）研究了冬小麦 １ Ｏ 返青～成熟期间比叶面积 芝Ｏ ８ Ｅ 料 的变化趋势，本文选取 古０ ６ 甚 耀 １９９７～１９９８年“邯４５６４”和 古 ０ ４ 丑 “６０２１”２个冬小麦品种， ０ ２ 在生长条件均处于理想状 Ｏ Ｏ ０ ２ ０ ３ ０ ４ ０ ５ ０ ６ ０ ７ ０ ８ ０ ９ ０ ２ ０ ４ ０ ６ ０ ８ １ ０ １ ２ 态下对其比叶面积随时问 相对生育期 相对生育期 的变化状况进行分析。由 试验结果可知，小麦比叶 图２冬小麦比叶面积随时间变化规律 图３ 冬小麦黄叶率与相对生育期关系 面积随生育期变化而变 Ｆｉｇ．２ Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｒｙ ｌｅａｆ 化，在越冬前冬小麦的比 ｗｈｅａｔ ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ ｒａｔｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ 叶面积基本保持在２５ｍ ／ｋｇ，上下变化幅度不大。返青后叶面积不断扩展，干物质累积逐渐加快，使叶片逐 渐加厚，返青后开始比叶面积减小较快，到灌浆期叶片的厚度变化较缓慢，与相对生育期的对数呈线性递减 关系，可用公式ｓＬＡ＝一２１．０７１×Ｉｎ（ＲＤＳ）＋１９．４２７表示，相关系数Ｒ 达０、９３４８（见图２）。２个小麦品种 的比叶面积变化趋势和最大、最小比叶面积值基本一致，品种问的比叶面积值无明显区别，从返青时的最大 值４０ｍ ／ｋｇ逐渐减少到灌浆期的最小值１８～２０ｍ ／ｋｇ。在小麦生长模型中通常用比叶面积和某时段的叶片 干物质量来计算叶面积，但此时叶片干物质量包括绿叶和干叶两部分，而模型中的叶面积指数只能用绿 表１不同灌水处理黄叶率 叶面积计算，因此应考虑采取一定措施将 Ｔａｂ．１ Ｄｒｙ ｌｅａｆ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ 绿叶从总叶中分开。小麦黄叶率是指黄 日期（年＿月一日） 黄叶率／％Ｄｒｙ Ｉｅａｆ ｒａｔｅ 叶的干物质量与全部叶片重量之比，通过 Ｄａｔｅｓ（ｙｅａｒ－ｍｏｎｔｈ－ｄａｙ） 生育期 关键灌水 充足灌水 建立黄叶率与生育期关系可计算模型中 Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ Ｋｅｙ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ Ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ 的绿叶面积，得出真正能进行光合作用的 有效叶面积。在１９９８～１９９９年的小麦灌 溉试验中将绿叶和黄叶分开，由试验 第２期 乔玉辉等：冬小麦叶面积动态变化规律及其定量化研究 ８５ 可知小麦冬前基本无黄叶出现，但在越冬期由于温度低，许多叶片干枯，因此返青开始时黄叶率较高，随着新 叶不断长出，黄叶率有短时间的变小趋势，随生育期的增大，冬前叶片逐渐枯黄，黄叶率也逐渐增大（见表 １），且关键灌水处理黄叶所占比例要相对大一些，这些规律均与叶面积变化及水分对生长的影响规律相吻 合。图３是灌水充足条件下黄叶率与相对生育期之间关系曲线，由图３可知，黄叶率随相对生育期呈抛物线 函数增长，可用下式拟合： ＤＲ＝２．１４２×ＲＤＳ 一１．８００１×ＲＤＳ＋０，６５７１ ２．３冬小麦叶面积动态模拟与模型验证 （Ｒ ＝０．９７３５，相关显著） （１） 通常用比叶面积和绿叶干物质量描述作物的叶面积指数，可由下式计算： ＬＡＩ＝ｌｉｖＳ（１ｅａｆ）×ＳＬＡ×１０ （２） 式中，ｚ ｖＳ（ｚ彻，）为绿叶干物质量（ｋｇ／ｈｍ ）。比叶面积是作物形态发育特征值，与作物种类、相对发育阶段 及温度等环境因素有关。冬小麦比叶重范围大致在２０～２８．６ｍ ／ｋｇ之间ｎ ，Ｄａｎａｌａｔｏｓ Ｎ．Ｇ． 通过在希腊 不同地点小麦、玉米及棉花资料的分析发现，比叶面积的变化与相对发育阶段密切相关，而与作物品种、土壤 条件、种植地区和种植密度无关。根据在黄淮海平原曲周盐渍化改造区多年的小麦试验资料，得出适合该地 区计算小麦比叶面积的公式及各项参数值： ＳＬＡ＝ＳＬＡ…一（ＳＬＡ…一ＳＬＡ…）×ｉｎ（ＲＤＳ） （３） 式中，ＳＬＡ…、ＳＬＡ…分别为最大和最小比叶面积４０ｍ ／ｋｇ、１９ｍ ／ｋｇ。作物的光合作用主要在绿色叶片中 进行，因此在计算叶面积指数时要用活叶干物质量。一般模型中模拟的干物质量是各时间段形成的干物质 累１只量，所得叶重是干叶和绿叶的总和。据冬小麦试验资料，利用黄叶率计算不同时期作物的绿叶面积，并 据以上原理和公式修正原来 的冬小麦生长模型。本文选 ０ ８．０ 用新培育且有推广潜力的小８．０ ６ ０ 麦高产品种“邯４５６４”、曲周薹６．０ 试验站常年用高产品种著 。 “６０２１”进行模拟验证，模拟结果见图４。从叶面积指数 模拟值与实测值结果比较来 看，拔节前模拟值要高于实 一 赧 避 ４．０ 旧 吉 ２．０ ０ ０ ２８０ ３２０ ３６０ ４００ ４４０ ４８０ ５２０ ５６０ ３００ ３４０ ３８０ ４２０ ４６０ ５００ ５４０ 儒历／ｄ 儒历／ｄ 测值，而拔节后模拟效果较 为理想，产生这一偏差的主 要原因是冬小麦在越 冬过程中许多绿叶因温度低 图４小麦品种“邯４５６４”（ａ）与“６０２１”（ｂ）叶面积指数实测值与模拟值比较 Ｆｉｇ．４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ａｃｔｕａｌ ａｎｄ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｄａｔａ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｙ“Ｈａｎ ４５６４”ａｎｄ“６０２１” 而枯死，使得返青后实测的绿叶面积较小，而模型中未将越冬期对叶片生长的影响考虑在内，在返青～拔节 期出现模拟结果偏高现象。因此对于模型中返青前叶面积模拟尚有待于进一步研究与改进。 ３小结与讨论 冬小麦叶面积的变化规律是冬前增加不明显，在返青～成熟时期叶面积的变化呈偏抛物线形式，基本在 拔节～挑旗期达最大值。小麦黄叶率在冬后与相对生育期呈抛物线关系，可表示为ＤＲ＝２．１４２×ＲＤＳ 一 １．８００１×ＲＤＳ＋０．６５７１，比叶面积与相对生育时期呈对数关系，为ＳＬＡ＝一２１．０７×ｉｎ（ＲＤＳ）＋１９．４２７， 最大和最小比叶面积分别为４０ｍ ／ｋｇ和１９ｍ ／ｋｇ。通过模拟及验证，小麦生长模型的模拟值和实测值吻合 较好，但对越冬期叶面积的模拟尚需进一步完善。 参 考 文 献 １粱振兴等小麦产量形成的栽培技术原理北京：北京农业大学出版社，１９９４ ２ Ｄａｎａｌａｔｏｓ Ｎ Ｇ Ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｒｉｓｓａ Ｒｅｇｉｏｎ，Ｇｒｅｅｃｅ．Ｄｏｃｔｏｒ ｔｈｅｓｉｓ，Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉ ｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ：１９９２ １２８～１３２ ３ Ｃａｒｄｏｓｏ ｄｅ Ｂａｒｒｏｓ Ｊ Ｍ Ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｗｉｔｈ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ．Ｄｏｃｔｏｒ ｔｈｅｓｉｓ，Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ：ｌ９９７．３５～３８
