第ｌ９卷第３期 草业学报 ２３３—２３９ Ｖｏ１．１９，Ｎｏ．３ ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ ２Ｏ１０年６月 青藏高原高寒草旬组分种花期物候对施肥响应 巴雅尔塔 。，贾鹏 ，杨晓 ，杜国祯 （１．兰州大学干旱与草地教育部重点实验室，甘肃兰州７３００００；２．伊犁师范学院，伊宁８３５０００） 摘要：青藏高原东部高寒草甸封育和施肥生境中１８个植物物种物候对施肥的响应结果表明，施肥导致双子叶植物 （不含豆科）的始花期、开花峰值期和终花期轻度提前或者轻度推迟，花期持续时间轻度延长或者缩短；豆科植物的 始花期轻度推迟，开花峰值期和终花期与对照无差异，花期持续时间轻度缩短；施肥未能够显著改变双子叶组分种 的花期物候。施肥导致禾本科物种的始花期、开花峰值期、终花期显著推迟，花期持续时间轻度延长或者缩短。对 照（封育）群落组分种种间开花峰值期为集中分布，科内开花峰值期为随机分布；施肥处理下群落组分种间开花峰 值期为集中分布，双子叶组分种科内开花峰值期为随机分布，禾本科组分种科内开花峰值期为集中分布；施肥改变 了施肥生境中禾本科组分种的花期分布模式。高寒草甸群落组分种花期物候对施肥响应存在差异。 关键词：高寒草甸；物候；施肥 中图分类号：Ｓ８１２；Ｑｌ４２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４—５７５９（２０１０）０３ ０２３３—０７ 物候学是研究动植物生命活动随时间变化规律的科学口 ］，物候对环境因素变化反应敏感，过去几十年的研 究证明植物物候对自然因素和人类活动所引起的环境变化产生不同程度的反应，有的植物花期物候由于环境因 素的变化而提前，有的则推迟 “］。植物的有性生殖以开花结实为特征，植物的生长开花与植物体内的物质积累 量有关，当植物体内物质积累量达到一定量后才能从营养生长过渡到繁殖生长 。因此，植物营养生长和繁殖 生长之间的时间权衡是在植物物候学研究中值得探讨的一个问题。施肥作为一项环境因素能够改变草地群落结 构及功能ｌ８ ］，研究发现，施肥后草地群落中双子叶植物花期物候轻度移动，豆科植物花期物候对施肥反应不敏 感，禾本科植物的花期物候显著推迟，表明草地群落不同功能群的花期物候对施肥响应存在差异ｕ。。’”ｊ，但是其生 态学原理尚未清楚。 以往青藏高原草地群落物候学研究主要集中于群落物候随时间的变化过程。 “］，至今关于该区域环境因素 变化对草地群落物候影响研究不多见。本研究将人工施肥作为一项影响群落物候的环境因素，通过对高寒草甸 封育和施肥生境存和开花的１８个物种物候研究，讨论如下问题：１）施肥是否影响高寒草甸组分种始花期、开 花峰值期、终花期和开花持续时间；２）施肥后高寒草甸组分种的开花峰值期分布模式是否发生变化。通过高寒草 甸组分种花期物候对施肥响应研究，探讨环境因素干扰下草地群落结构变化。 １材料与方法 １．１研究区概况 本研究在兰州大学青藏高原高寒草甸野外定点研究站——玛曲研究分站进行，该站位于青藏高原东部地区 甘肃省玛曲县境内的黄河第一湾北岸的瓦拉喀村（３５。５８ Ｎ，１０１。５３ Ｅ），海拔３ ５００ ｍ；年均气温１．２℃，月平均 气温从１月的一ｌ０℃到７月的ｌ１．７℃，年均日照时数约２ ５８０ ｈ，年均霜Ｅｔ多于２７０ ｄ，年降水量约为６２０ ｍｍ，属 高寒湿润带。土壤类型为亚高山草甸土，植被属高寒草甸类型，为莎草类＋禾草类＋其他草类群系。 １．２试验设计 草地群落物候观测在２００６年５月上旬一９月中旬和２００７年４月下旬一９月中旬，共２个生长季节进行。该 站自１９９９年将８ ｈｍ 的草地用围栏隔离作为封育实验区，封育区内从１１月一翌年３月放牧，其余时间禁牧。在 封育区内布置０．５ ｍ×２．０ ｍ的５０个样方，作为封育生境物候观测样方，相邻样方之间最小距离大于２ ｍ。在封 收稿Ｅｌ期：２００９—０４—２２；改回日期：２００９—０８—２０ 基金项目：国家自然科学基金重点项目（９０２０２００９）资助。 作者简介：巴雅尔塔（１９６７～），男，昭苏人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｂａｙａｅｒｔａｅ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ ＊通讯作者。Ｅ—ｍａｉｌ：ｇｕｏｚｄｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ（２Ｏｌ０） Ｖ０１．１９。Ｎｏ．３ 育区内自２００３年将５０ ｍＸ ５０ ｍ的草地划为施肥实验区，其中将面积为１０ ｍＸ ６ ｍ的８个施肥小区作为施肥区 物候观测样方，从２００３年开始每年５月上旬施用磷酸二胺［－（ＮＨ ） ＨＰＯ ］，施肥量为６０ ｇ／ｍ 。 １．３物候观测方法 双子叶植物物候划分为７个时期：返青和营养生长期（Ｆ。）、孕蕾期（Ｆ ）、花期（Ｆ ）、花末期（Ｆ。）、始果期 （Ｆ ）、果熟期（Ｆｓ）和凋落期（Ｆｅ）；禾本科植物物候划分为４个时期：返青与营养生长期（Ｇ。）、抽穗期（Ｇ ）、花期 （Ｇｚ）和结实期（Ｇ。）；物候观测采用定株观测法，随机选取个体，避免常见种的观测个体在同一个样方或相邻样方 中集中分布，对常见植物种在施肥与封育地各标定３Ｏ株，对偶见植物种标定样方中出现的所有个体，每轮物候观 测时记录物候和高度＿】 。２００６年完成１９轮物候观测，２００７年完成２０轮物候观测，通常，按固定次序观测封育 样方物候和施肥样方物候，每轮物候观测间隔期为７ ｄ。当观测个体中２０ 个体进入某一物候阶段时视为该物候 开始期，物候峰值期依据各种物候高峰值出现轮次和该轮内对应日期确定。 １．４开花峰值期检验 开花峰值期的分布模式，采用Ｐｏｏｌｅ和Ｒａｔｈｃｋｅ 的统计检验方法。根据零假设，若有愚个种的开花时间随 机排列在整个生长季的时间轴上，用整个生长季长度去除每个种的开花峰值期（化为单位时间 ），即有ｚ ，ｚ ， … 个点呈随机性，并将这些点从最早开花到最后开花的时间顺序排为 ， ，… ，其中的 为最早开花的植 物， 为最后开花的植物， 一 为任意一对开花期相邻种间的时间距离。 平均值期望为１／（尼＋１），方差期望为ｋ／Ｅ（愚＋１） （是＋２）］，并有如下统计量： ∑｛ 汁 一ｙ 一Ｅｌ／（愚＋１）］ ｝ Ｐ一 ——］ 广—一 ，‘Ｉ １ Ｅ（Ｐ）一 Ｆ Ｐ为种间花期峰值期方差，Ｅ（Ｐ）为种问花期峰值期方差期望值。Ｐ／Ｅ（Ｐ）显著性采用Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ检 验［１ ，根据Ｐ／Ｅ（Ｐ）是否显著性水平来检验花期分布类型，若Ｐ／Ｅ（Ｐ）显著大于１，则开花峰值期呈集中分布；若 Ｐ／Ｅ（Ｐ）显著小于１，则开花峰值期呈均匀分布；若Ｐ／Ｅ（Ｐ）不显著，则开花峰值期呈随机分布。 １．５统计分析 本研究用样本ｔ检验（ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ—ｓａｍｐｌｅｓ ｔ－ｔｅｓｔ）分析封育样方和施肥样方间的始花期、开花峰值期、 终花期和花期持续时间间的差异性（Ｐ＜０．０５差异显著，Ｐ＜Ｏ．Ｏ１差异极显著）。对２个生境的开花峰值期分布 模式检验进行种间开花峰值期分布模式检验和科内包含２个种以上的科内开花峰值期分布模式检验，对开花峰 值期分布模式引用Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ模拟检验。所有的统计分析和绘图引用Ｒ２．８．１和ＳＰＳＳ １２．０进行。 ２结果与分析 ２．１花期物候与开花持续时间 线叶嵩草、乳浆大戟、钝裂银莲花的始花期比封育生境内提前１ ｄ。高原毛茛和丝叶毛莨的始花期比封育样 方同种的始花期提前４ ｄ；莓叶委陵菜、小花草玉梅、米口袋、蓬子菜和花苜蓿的始花期比封育样方同种的始花期 推迟１～３ ｄ。花卉早熟禾、洽草、草地早熟禾、鹅观草和垂穗披碱草等禾本科植物的始花期比封育样方同种的始 花期推迟７～１３ ｄ，小叶黑柴胡始花期比封育样方同种的始花期推迟１３ ｄ。蓝花韭和展毛翠雀花始花期比封育样 方同种始花期推迟２～４ ｄ（表１）。 施肥样方中高原毛茛开花峰值期比封育样方同种开花峰值期提前１ ｄ；丝叶毛茛、米口袋和花苜蓿开花峰值 期与封育样方同种的开花峰值期无差异；其他双子叶组分种的开花峰值期比封育样方同种的开花峰值期推迟１ ～４ ｄ；花卉早熟禾、洽草、草地早熟禾、鹅观草和垂穗披碱草等禾本科组分种的开花峰值期比封育样方同种开花 峰值期推迟７～１６ ｄ。 施肥样方中线叶嵩草、莓叶委陵菜的终花期比封育样方同种终花期提前２～３ ｄ；丝叶毛茛、高原毛茛、米口袋 和花苜蓿的终花期与封育样方同种同期进入终花期；其他双子叶组分种的终花期比封育样方同种推迟１～６ ｄ；花 卉早熟禾、洽草、草地早熟禾、鹅观草和垂穗披碱草等禾本科植物终花期比封育样方同种终花期推迟８～１６ ｄ。 第１９卷第３期 草业学报２Ｏ１Ｏ年 花期持续期：线叶嵩草、莓叶委陵菜、小花草玉梅、米口袋、蓬子菜、花苜蓿、花卉早熟禾、洽草、蓝花韭、展毛翠 雀花１０个组分种花期持续期比封育样方同种花期持续期缩短１～３ ｄ，小叶黑柴胡的花期持续期比封育样方同种 显著缩短１２ ｄ，其他双子叶组分种和禾本科组分种，如草地早熟禾、鹅观草和垂穗披碱草等花期持续期比封育样 方延长２～７ ｄ。 表１ 封育样方和施肥样方间花期和花期持续期比较 Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｐｌｏｔｓ 物候期转化为日期Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｙｓ ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｉｎｔｏ ｄａｙｓ；ＣＫ：封育样方Ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｐｌｏｔｓ，Ｆｒ：施肥样方Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｐｌｏｔｓ．＊：Ｐ（０．０５，＊＊：Ｐ ＜０．０ｌ＿ ２．２开花峰值期分布 封育与施肥生境植物开花峰值期分布模式（表２，３）：封育生境中ｌ８个组分种的种间Ｐ／Ｅ（Ｐ）值为１．５３， Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ显著性检验为Ｐ一０．００１ ０５，种间开花峰值期为集中分布。禾本科５个组分种的科内Ｐ／Ｅ（Ｐ）值为 １．６３，Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ显著性检验为Ｐ一０．３８，毛茛科５个组分种的科内Ｐ／Ｅ（Ｐ）值为１．５１，Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ显著性检 验为Ｐ一０．３９，豆科２个组分种的科内Ｐ／Ｅ（Ｐ）值为０，Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ显著性检验为Ｐ一１．０，封育生境中科内开花 峰值期分布模式为随机分布。施肥样方中１８个组分种的种间Ｐ／Ｅ（Ｐ）值为１．７９，Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ显著性检验为Ｐ 一０．００６ ０５，种间开花峰值期为集中分布。禾本科５个组分种的科内Ｐ／Ｅ（Ｐ）值为４．８７，Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ显著性检 验为Ｐ＝Ｏ．０２，毛茛科５个组分种的科内Ｐ／Ｅ（Ｐ）值为１．９１，Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ显著性检验为Ｐ一０．２１，豆科２种组分 种科内Ｐ／Ｅ（Ｐ）值为０，Ｍｏｎｔｅ—Ｃａｒｌｏ显著性检验为Ｐ—１．０，施肥生境中毛茛科和豆科等双子叶组分种科内开花 峰值期为随机分布，禾本科组分种科内开花峰值期为集中分布。 ２３６ ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ（２Ｏ１Ｏ） Ｖｏ１．１９，Ｎｏ．３ 表２封育样方中１８个组分种的开花峰值期分布分析 表３施肥样方中１８个组分种的开花峰值期分布分析 Ｔａｂｌｅ ２ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｅａｋ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｔａｂｌｅ ３ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｅａｋ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ １８ ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｐｌｏｔｓ １８ ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｐｌｏｔｓ 线叶嵩草Ｋ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉａ １５２ 线叶嵩草Ｋ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉａ １５３ 乳浆大戟Ｅ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ １６６ １４ ０．１９７ ２ ０．１８３ １ 乳浆大戟Ｅ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ １ ７０ １ ７ ０．２３６ １ ０．１３８ ９ 钝裂银莲花Ａ．ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａ ｌ ７９ ２７ ０．３８０ ３ ０．Ｏ９８ ６ 钝裂银莲花Ａ．ｏｂｔｕｓｉｌｏｂａ ｌ８Ｏ ２７ ０．３７５ ０ ０．１１１ １ 莓叶委陵菜Ｐ．ｆｒａ— １８６ ３４ ０．４７８ ９ ０．０１４ １ 莓叶委陵菜Ｐ．ｆｒａ— １８８ ３５ ０．４８６ １ ０．０１３ ９ ｇａｒｉｏｉｄｅｓ ｇａｒｉｏｉｄｅｓ 小花草玉梅Ａ．ｒｉｖｕｌａｒｉｓ １８７ ３５ ０．４９３ ０ ０．１１２ ６ 小花草玉梅Ａ．ｒｉｖｕｌａｒｉｓ １８９ ３６ ０．５Ｏ０ ０ ０．０９７ ２ 蓬子菜Ｇ．ｖｅｒｕｍ １９５ ４３ ０．６０５ ６ ０．０１４ １ 丝叶毛茛Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｓ １９６ ４３ ０．５９７ ２ ０．０００ ０ 丝叶毛莨Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｓ １９６ ４４ ０．６１９ ７ ０ 高原毛茛Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｓ １９６ ４３ ０．５９７ ２ ０．０１３ ９ 花卉早熟禾Ｐ．ｂｏｔｒｙｏｉｄｅ １９６ ４４ ０．６１９ ７ ０．０１４ １ ｖａｒ．ｃａｐｉｌｌａｃｅｕｓ 高原毛莨Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｓ １９７ ４５ ０．６３３ ８ ０ 蓬子菜Ｇ．ｖｅｒｕｍ １９７ ４４ Ｏ．６１１ １ ０．０１３ ９ ｖａｒ ｃａｐｉｌｌａｃｅｕｓ 米口袋Ｇ．ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｌｉａ １９８ ４５ ０．６２５ Ｏ ０．０００ ０ 草地早熟禾Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓ １９７ ４５ ０．６３３ ８ ０．０１４ １ 花苜蓿Ｍ．ｒｕｔｈｅｎｉｃａ １９８ ４５ ０．６２５ ０ ０．１８Ｏ ６ 米口袋Ｇ．ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｌｉａ ｌ９８ ４６ ０．６４７ ９ ０ 花卉早熟禾Ｐ．ｂｏｔｒｙｏｉｄｅ ２１ｌ ５８ ０．８０５ ６ ０．０００ ０ 花苜蓿Ｍ．ｒｕｔｈｅｎｉｃａ １９８ ４６ ０．６４７ ９ ０．０８４ ５ 草地早熟禾Ｐ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓ ２１１ ５８ ０．８０５ ６ ０．０００ ０ 洽草Ｋ．ｃｒｉｓｔａｔａ ２０４ ５２ ０．７３２ ４ ０ 洽草Ｋ．ｃｒｉｓｔａｔａ ２１１ ５８ ０．８０５ ６ ０．１１１ １ 鹅观草Ｒ．ｋａｍｏｊｉ ２０４ ５２ ０．７３２ ４ ０．Ｏ２８ ２ 垂穗披碱草Ｅ．ｎｕｔａｎｓ ２１９ ６６ ０．９１６ ７ ０．Ｏ１３ ９ 垂穗披碱草Ｅ．？ｌｕｔａｎｓ ２０６ ５４ ０．７６０ ６ ０．１８３ １ 鹅观草Ｒ．ｋａｍｏｊ ２２０ ６７ ０．９３０ ６ ０．０１３ ９ 小叶黑柴胡Ｂ．ｓｍｉｔｈｉｉ ２１９ ６７ ０．９４３ ７ ０．０４２ ２ 小叶黑柴胡Ｂ．ｓｍｉｔｈｉｉ ２２１ ６８ ０．９４４ ４ ０．Ｏ２７ ８ ｖａｒ．ｐａｒｖｉｆｏｌｉｕｍ ｖａｒ．ｐａｒｖｉ’ｆｏｌｉｕｍ 展毛翠雀花Ｄ．ｋａｍａ～ ２２２ ０．９８５ ９ ０．０１４ １ 展毛翠雀花Ｄ．ｋａｍａ— ２２３ ７０ ０．９７２ ２ ０．０２７ ８ ｏｎｅｎｓｅ ｖａｒ．１ａｂｒｅｓｃｅｎｓ ｏｎｅｎｓｅ ｖａｒ．１ａｂｒｅｓｃｅｎｓ 蓝花韭Ａ．ｂｅｅｓｉａｎｕｍ ２２３ １．０００ ０ 蓝花韭Ａ．ｂｅｅｓｉａｎｕｍ ２２５ １．０００ ０ ３讨论 ３．１组分种花期物候对施肥响应 植物的花期物候变化说明了物种和生态系统已经对全球环境变化产生反应，如光照、温度和土壤养分等环境 要素都能够改变植物个体或群落水平的花期物候＿＿３“ ，植物群落花期的种间差异和不同花期物候对环境因素变 化的反应不一致［２ 。本研究结果表明在高寒草甸群落中，施肥导致双子叶物种（不含豆科）的始花期、开花峰值 期和终花期普遍推迟，花期持续时间轻度延长或者缩短；豆科植物的始花期、开花峰值期、终花期和花持续时间与 封育生境同种的花期物候之间无差异，这可能是由于豆科植物对施肥（尤其是氮肥）的反应不敏感Ｉ３ 。所观测的 禾本科５个物种的始花期、开花峰值期、终花期比封育生境同种的花期物候显著或极显著推迟，花期持续时间轻 度延长或者缩短，禾本科植物５个种花期持续时间与封育生境同种的花期持续时间差异不显著，施肥生境中禾本 科植物花期的显著推迟并没有相应地改变其开花持续时间，其原因可能是由于高寒草甸植物生长期短，当植物在 开花峰值期后迅速进入到结实期 。根据本研究所得出的结果，施肥未能够显著改变双子叶植物种花期物候， 但是能够显著推迟单子叶植物花期物候，表明高寒草地群落中植物功能群和种间开花时间差异影响物候对施肥 的响应。 第１９卷第３期 草业学报２０１０年 然而，草地群落花期物候对施肥响应的生态学原理仍然有待研究。根据繁殖分配假说，植物对营养部分资源 投入的增加会导致对繁殖部分资源投入的减少，个体大的植物进入花期的时间要比个体小的植物晚ｌ２ ］。本研 究所在区域土壤养分库中氮和磷是土壤养分的因子，施肥后高寒草甸群落植物地上生物量明显增加，但是植 物繁殖分配随植物个体增大而减少，植物的资源分配在营养生长和繁殖生长投入权衡倾向于营养生长＿２ ，施 肥后随着土壤养分异质性降低，导致地上部分对光资源竞争加剧，高度成为植物种获取资源的制约因子，施肥生 境植物对高度生长的投人响应增加其茎的生长成本和茎的维持成本 。因此，可以认为施肥后群落营养因子的 变化引起了组分种的营养生长与繁殖生长的时间分配变化，进而改变了群落中物种从营养生长到繁殖生长的临 界期；同时，物种性状和开花期在不同种间对施肥响应存在差异：生长季早期和中期进入开花峰值期的双子叶植 物花期物候轻度推迟或提前，群落生长盛期进入开花峰值期的植物（禾本科居多）花期物候显著推迟，群落生长后 期进入开花峰值期的双子叶植物花期物候则轻度推迟。 ３．２开花峰值期分布对施肥响应 关于植物种间开花峰值期的分布，竞争假说认为植物种间对授粉者的竞争导致种间在开花时间上相互分离， 其零假设认为种间开花峰值期之所以是集中的，并非由种间竞争所致，而是由于物种系统发育和环境因素所 致 。本研究发现施肥与对照处理下组分种间开花峰值期均为集中分布，２个生境之间组分种的花峰值期分布 没有发生显著分离。施肥生境与封育生境中双子叶植物科内开花峰值期分布模式相一致，均为随机分布，但是禾 本科植物在施肥生境中与封育生境科内开花峰值期分布模式之间出现差异——封育生境中为随机分布，施肥生 境中则是集中分布。这可能是由于施肥导致禾本科植物个体大小增加并影响繁殖分配使得其较晚进人花 期口 。而双子叶植物个体受氮素影响较小，特别是豆科植物自身往往有固氮能力，因此对施肥反应不如禾草 明显 。 。 总之，高寒草甸不同物种花期物候对施肥响应存在差异。施肥后群落组分种的花期物候变化导致群落时间 生态位空洞和降低群落物候补偿 ，施肥生境中组分种物候变化改变群落结构为物种入侵提供时间生态位上 的“机会”，由施肥效应所引起的群落物候变化对群落结构的潜在影响是今后草地群落研究值得研究的一个问 颢 参考文献： ［１］Ｃｌａｒｋｅ Ｈ Ｌ．Ｔｈｅ ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｙ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｓｅａｓｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１８９３，２７：７６９ ７８１． ［２２竺可桢，宛敏渭．物候学［Ｍ］．北京：中国科学出版社，１９８０：１—５． Ｌ３２ Ｇｉａｎ—Ｒｅｔｏ Ｗ，Ｐｏｓｔ Ｅ，Ｃｏｎｖｅｙ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｒｅｃｅｎｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ￣Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００２，４１６：３８９—３９５． Ｅ４３ Ｆｉｔｔｅｒ Ａ Ｈ，Ｆｉｔｔｅ ｒ Ｓ Ｒ．Ｒａｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｉｎ Ｂｒｉｔｉｓｈ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ￣．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，２９６：１６８９—１６９１． ・一 Ｅｓ２ Ｒａｔｈｃｋｅ Ｂ，Ｌａｃｅｙ Ｅ Ｐ．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９８５，１６： １７９—２ｌ４． ［６］ Ａ１一Ｍｕｆｔｉ Ｍ Ｍ，ＳｙｄｅｓＣ Ｌ，Ｆｕｒｎｅｓｓ Ｓ Ｂ，ｅｔ ｎｆ．Ａ Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｖｅｇｅ— ｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７７，６５：７５９ ７９１． ：７］ Ｏｌｌｅｒｔｏｎ Ｊ，Ｌａｃｋ Ａ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｉｎ Ｌｏｔｕｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｓ （Ｆａｂａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１３９：３５ ４７． ［８］Ｗｉｌｓｏｎ Ｓ Ｄ，Ｔｉｌｍａｎ Ｄ．Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ａｎｄ ｆｅｒｔ－１ｉｚａｔｉ。ｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９３，７４：５９９ ６１１． ９］ Ｚａｖａｌｅｔａ Ｅ Ｓ，Ｓｈａｗ Ｍ Ｒ，Ｃｈｉａｒｉｅｌｌｏ Ｎ Ｒ，ｅｔ口ｚ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｒｅｅ ｙｅａｒｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ＣＯ２，ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉ ｔａｉｏｎ ａｎｄ Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００３，７３：５８５—６０４． ［１０］Ｃｌｅｌａｎｄ Ｅ Ｅ，Ｃｈｉａｒｉｅｌｌｏ Ｎ Ｒ，Ｌｏａｒｉｅ Ｓ Ｒ，ｅｔ ａ１．Ｄｉｖｅｒｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ￣Ｊ］． ＰＮＡＳ，２００６，１０３：１３７４０—１３７４４． ［１１］Ｃｌｅｌａｎｄ Ｅ Ｅ，Ｃｈｕｉｎｅ Ｉ，Ｍｅｎｚｅｌ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｓｈｉｆｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅ— ｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００７，２２：３５７—３６５． ２３８ ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＩ ＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ（２Ｏ１Ｏ） Ｖｏ１．１９。Ｎｏ．３ ［１２］史顺海，杨福囤，陆国泉．矮嵩草草甸主要植物种群物候观测和生物量测定［Ａ］．中国科学院西北高原生物研究所．高寒草 甸生态系统国际学术讨论会论文集［ｃ］．北京：中国科学出版社，１９８９：４９—６０． １３］ 杜国祯．草本植物群落中种间时间生态位分化一群落结构组建和种多样性维持的重要机制［Ｄ］．兰州：兰州大学，１９９２１４］ 周华坤，周立，赵新全，等．矮嵩草草甸植物种群物候学定量研究［Ｊ］．草地学报，２００２，１０：７９—８６． １５］ 宛敏渭，刘秀珍．中国物候观测方法［Ｍ］．北京：中国科学出版社，１９７９：５６—５８． ｃｅ Ｍ Ｅ，Ｗａｓｅｒ Ｎ Ｍ．Ｅｌｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｉｎ ａ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏ— １６］ ＰｒｉｇＹ，１９９８，７９（４）：１２６１—１２７１． ｉｓｓｅｎ Ｊ Ｈ Ｃ，Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ，Ｃａｒｎｉｅｒ Ｅ，ｅｔ ａ１．Ａ Ｈａｎｄｂｏｏｋ ｏｆ ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ ｆｏｒ ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ａｎｄ ｅａｓｙ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ［１７］ Ｃｏｒｎｅｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００３，５１：３３５—３８０． ［１８］ Ｐｏｏｌｅ Ｒ Ｗ，Ｒａｔｈｃｋｅ Ｂ Ｊ．Ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ，ｒａｎｄｏｍｎｅｓｓ，ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７９，２０３：４７０—４７１． ［１９］ Ｚｈａｎｇ Ｄ Ａ．Ａ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ ｄｅｐａｒｔｕｒｅ ｆｒｏｍ ｒａｎｄｏｍｎｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ，１９８９，４６： ２６１ ２６７． ｒｙ Ｒ Ａ，Ｓｈｅｒｒｙ Ｘ Ｚ，Ｇｕ Ｓ Ｉ ，ｅｔ ａ１．Ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｕｎｄｅｒ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ［Ｊ］．ＰＮＡＳ，２００７， ［２０］ Ｓｈｅｒ１０４：１９８—２０２． １ｌｓ Ｋ Ｅ，Ｖａｎｄｅｒ Ｓｃｈｏｏｒ Ｊ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｉｎ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ—ｒｉｃｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｓ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ［２１］ Ｈｏｖｅｎｄｅｎ Ｍ Ｊ，Ｗ．ｔｏ ｗａｒｍｉｎｇ ｂｕｔ ｎｏｔ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００８，７８：８１５ ８２２． ［２２］ Ｂｉｌｌｉｎｇｓ Ｗ Ｄ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｒｔｉｃ ａｎｄ Ａｌｐｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９７４，６（２）：１２９—１４２． ｌｌｉａｍｓ Ｇ Ｃ．Ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｃｏｓｔｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄ ａ ｒｅｆｉｎｅｍｅｎｔ ｏｆ ｌａｃｋ’ｓ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， ［２３］ Ｗｉ１９６６，１００：６８７—６９０． Ｃ．Ｍａｘｉｍｉｚｉｎｇ ｆｉｎａｌ ｙｉｅｌｄ ｗｈｅｎ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｔｉｍｅ ｏｒ ｂｙ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ［２４］ Ｄａｎ １９７１，３３：２９９—３０７． ［２５］ Ｒｅｅｋｉｅ Ｅ Ｇ。Ｂａｚｚａｚ Ｆ Ａ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｅｎｇｌａｎｄ：Ｏｘｆｏｒｄ，２００５：１５９—１８８． ［２６］ Ｏｂｅｓｏ Ｊ Ｒ．Ｔｈｅ ｃｏｓｔｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００２，１５５：３２１—３４８． — ［２７］ 牛克昌，赵志刚，罗燕江，等．施肥对高寒草甸植物群落组分种繁殖分配的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００６，３０（５）：８１７８２６． ａ１．Ｔｈｅ ａｌｌｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｉｎ Ｔｉｂｅｔａｎ ａｌｐｉｎｅ ｇｒａｓｓ— ［２８］ Ｎｉｕ Ｋ Ｃ，Ｃｈｏｌｅｒ Ｐ，Ｚｈａｏ Ｂ Ｂ，ｅｔ ｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９，２３：２３８—２７４． ［２９］ Ｆａｌｓｔｅｒ Ｄ Ｓ，Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ．Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇａｍｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００３，１８：３３７—３４３． ［３０］ 杜国祯，赵松岭．草本群落中种多样性维持机制一花期不同步性［Ｊ］．草业学报，１９９７，６（３）：１－７． ［３１］ Ｖｅｒｅｓｏｇｌｏｕ Ｄ Ｓ，Ｆｉｔｔｅｒ Ａ Ｈ．Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｆｉｖｅ ｃｏ—ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８４，７２：２５９—２７２． ［３２］ Ｈｏｏｐｅｒ Ｄ Ｅ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｌｅｍａｎｔａｒｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ＳｔＯ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］． Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，７９（２）：７０４—７１９． ｇｉｏｎｅ Ｊ，Ｔｉｌｍａｎ Ｄ．Ｎｉｃｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｒｏｏｔｉｎｇ ｄｅｐｔｈ ｐｒｏｍｏｔｅ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ Ｃ４ ｂｕｎｃｈｇｒａｓｓ［Ｊ］． ［３３］ ＦａｒＯｅｃｏｌｏｇｉａ，２００５，１４３：５９８—６０６． ［３４］ 李小坤，鲁剑巍，陈防．牧草施肥研究进展［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：１３６—１４２． ［３５］ 王俊锋，穆春生，张继涛，等．施肥对羊草有性生殖影响的研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（３）：５３—５８ 第１９卷第３期 草业学报２０１０年 ２３９ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ０ｆ ｄｏｒａｉｎａｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｔｏ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ＿Ｔｉｂｅｔａ吣ｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ Ｂａｙａｅｒｔａ１，一，ＪＩＡ Ｐｅｎｇ ，ＹＡＮＧ Ｘｉａｏ ，ＤＵ Ｇｕｏ－ｚｈｅｎ （１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｒｉｄ ａｎｄ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ＭｉｎｉｓｔｒＹ ｏｆ Ｅｄｕ ｔｉ。ｎ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｙｉｌｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉ’ｎｉｎｇ ８３５０００，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ １ ８ ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｒＯｍ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ａｎｄ｛。ｒｔｌｌ ｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ Ｅａｓｔｅｒｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ—Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ，ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｆｌ。ｗ ｉｎｇ ｐｈ “。ｌ。ｇｙ ｏ ｆｅｒｔ ｌ 一 ｚａｔ．Ｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｈ ｓｈｏｗｅｄ：Ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅ ｆｏｒｂｓ ｉｎｉｔｉａ１ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄ ｙ ，ｐ。 ｋ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄａｙｓ ｎｄ ｆ１ｏｗｅｒｉｎｇ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｅｉｔｈｅｒ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｏｒ ｒｅｔａｒｄｅｄ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈａｓｅｓ ｏ±ｔｈｅ ｃｏｒｒｅ— ｓｐｏｎｄｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉ。ｎ ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｅｉｔｈｅｒ １ｉｇｈｔｌｙ｛ｒｕｎｃａｔｅｄ ｏ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｄａｙｓ。ｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｃ。ｎｔｒｏｌｌｅｄ ｈａｂｉｔａｔｓ；ｔｈｅ ｌｅｇｕｍｉｎ。ｕ ｐ 。 ｎｌｔ１ 【± 。ｗ。 一 ｉｎｇ ｄａｖｓ ｗｅｒｅ ｄｅｌａｙｅｄ，ｔｈｅ ｐｅａｋ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄａｙｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｏｎｃ１ｕｓｉｏｎ ｄａｙ ｗ。 。ｎ。 ｄｎｉ 。“ｔ ｎｄ ｈ。 ｆ１ｏｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｔｒｕｎｃａｔｅｄ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｐｈａｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｓｐｅｃ ｅｓ ｎ ｃｏｎｔｒｏＩＩｅｄ ｈａ ｂ 一 ｔａｔｓ，ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｄｉｃｏｔｙｌｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈａｓｅｓ・ Ｉ ｈｅ ｇｒａ“ｕｎｅＯｕｓ ｓｐｅ－ ｃｉｅｓ ｉｎｉｔｉａｌ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄａｙｓ，ｐｅａｋ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄａｙｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｄａｙｓ ｗｅ ｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ 。ｔ ｄ。ｄ，ｔｈ。 ｌ ｌ ｅｎｏｌｏｇ ｃａｌ ｆ１ｏｗｅｒｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｅｉｔｈｅｒ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｔｒｕｎｃａｔｅｄ ｏｒ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｓｐｅｃ Ｄｈａｓｅｓ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｈｅ ｇｒａｎｌｉｎｅｏｕｓ ｓＰｅｃ ｃｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈａｓｅｓ， ｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅ ｐｅａｋ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｅｒｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ａｃｒ。ｓｓ ｓＰｅｃ ｅｓ，ｒａｎｄｏｍｌｙ ｄ ｓｔｒ ｂｕ— ｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｆａｍｉｌｉｅｓ， ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ａｃｒｏｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ＇ｒａｎｄｏｍｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｗ ｔｈ ｎ ｄ 一 ｃ０ｔｖｌｏｕｓ ｆａｍｉｌｉｅｓ，ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｇｒａｍｉｎｅＯＬ１ｓ ｆａｍｉｌｙ，ｔｈｅ｛ｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｄｉｄ ｈ ｎｇ ｔｈｅ ｇ ｍｍ。。 ｐ 。 ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｓ ｗｅｌ１．Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｍａｎｉｆｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｈｏｎｏｌｏｇ ｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｔ ａ卜 ｐｉｎｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅａｃｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ｔＯ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ・ Ｋｅｖ ｗｏｒｄｓ：ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ；ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
