火炬树幼苗对镉胁迫的生理响应及积累特性

ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ)

第４９卷第３期２０２０年５月

火炬树幼苗对镉胁迫的生理响应及积累特性

杨塍希ꎬ国伟强ꎬ和文懿ꎬ王明雪ꎬ曲同宝(吉林农业大学园艺学院ꎬ吉林长春１３０１１８)

摘要:采用室内盆栽法研究不同浓度Ｃｄ２＋(０、２５、５０、７５、１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１)处理对火炬树生长指标、生理活性和光合特性的影响ꎬ探讨火炬树对Ｃｄ２＋胁迫的耐受程度及适应能力.结果表明:随着Ｃｄ２＋浓度的升高ꎬ火炬树幼苗的株高、主根长、地上和地下部分生物量受到显著抑制(Ｐ<０.０５)ꎻＭＤＡ含量随着胁迫程度的增加而升高ꎬ可溶性蛋白含量呈先升高后降低趋势.叶绿素含量、类胡萝卜素含量、光合作用气体交换参数、叶绿素荧光参数均随Ｃｄ２＋浓度的升高不断下降ꎬ与生长量变化规律一致.但在低浓度Ｃｄ２＋(２５ｍｇ􀅰ｋｇ－１)胁迫下ꎬ火炬树主根长、株高、净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｇｓ)的降幅较小(Ｐ>０.０５)ꎬ叶ＭＤＡ和可溶性蛋白含量增加ꎬ幼苗单株Ｃｄ２＋积累量最高为１９.３８ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬ转移系数为０.２９ꎬ高于其他处理组.说明在低浓度Ｃｄ２＋胁迫下ꎬ火炬树幼苗能通过调节生理活性来减轻Ｃｄ２＋对细胞的毒害ꎬ维持正常的生长和光合作用ꎬ对Ｃｄ２＋胁迫具有一定抗性.

关键词:火炬树ꎻ重金属ꎻ生理响应ꎻ光合作用ꎻ积累中图分类号:Ｓ６８７.９ꎻＸ５３

文献标识码:Ａ

开放科学(资源服务)标识码(ＯＳＩＤ)

绿素各指标与对照相比差异不显著(Ｐ>０.０５)ꎬ初始荧光(Ｆｏ)和最大荧光(Ｆｍ)同时上升ꎬ表明ＰＳⅡ反应中心未被破坏ꎻ

文章编号:１６７１￣５４７０(２０２０)０３￣０３３４￣０７

ＤＯＩ:１０.１３３２３/ｊ.ｃｎｋｉ.ｊ.ｆａｆｕ(ｎａｔ.ｓｃｉ.).２０２０.０３.００８

ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ２＋ｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ

ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＲｈｕｓｔｙｐｈｉｎａ

ＹＡＮＧＣｈｅｎｇｘｉꎬＧＵＯＷｅｉｑｉａｎｇꎬＨＥＷｅｎｙｉꎬＷＡＮＧＭｉｎｇｘｕｅꎬＱＵＴｏｎｇｂａｏ

(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈａｎｇｃｈｕｎꎬＪｉｌｉｎ１３０１１８ꎬＣｈｉｎａ)

Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＰｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈꎬｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｈｅｉｇｈｔꎬｍａｉｎｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈꎬａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄａｓＣｄ２＋

Ｒｈｕｓｔｙｐｈｉｎａｇｒｏｗｎｉｎｓｏｉｌｓｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆｃａｄｍｉｕｍ(Ｃｄ２＋)(０ꎬ２５ꎬ５０ꎬ７５ａｎｄ１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１).Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｔｒｅｓｓｇｏｔｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄ(Ｐ<０.０５).Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ(ＭＤＡ)ｃｏｎｔｅｎｔｓｒｏｓｅｗｈｉｌｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔｌｙａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｌｉｎｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓ.Ｍｅａｎｗｈｉｌｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔꎬｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔꎬｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇａｓｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏ￣ｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｌｌｓｈｏｗｅｄｖａｒｉｏｕｓｄｅｇｒｅｅｓｏｆｄｏｗｎｗａｒｄｔｒｅｎｄｓꎬｗｈｉｃｈｗｅｒｅｉｎｌｉｎｅｗｉｔｈｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ.Ｈｏｗｅｖｅｒꎬｕｎ￣ｄｅｒｓｌｉｇｈｔＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓꎬｔｈｅｈｅｉｇｈｔꎬｔａｐｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈꎬｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ(Ｐｎ)ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ(Ｇｓ)ｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａｗｅｒｅｎｏｔ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ(Ｐ>０.０５).Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｅｉｔｈｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｉｎｄｅｘｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ(Ｐ>０.０５).Ｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ(Ｆｏ)ａｎｄｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ(Ｆｍ)ｒｏｓｅａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅꎬｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｒｅａｃｔｉｏｎｃｅｎｔｅｒｏｆＰＳⅡｗａｓｎｏｔｄａｍａｇｅｄ.ＴｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｏｆＭＤＡａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎａｌｓｏｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＲ.ｔｙｐｈｉｎａｃｏｕｌｄｍｉｔｉｇａｔｅｔｈｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｎｏｒｍａｌｌｙｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓａｔ２５ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬｗｈｉｃｈｈａｓｐｏｔｅｎｔｉａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｒｅｍｅｄｉａｔｉｎｇｓｏｉｌｓｐｏｌｌｕｔｅｄｂｙＣｄ２＋.

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｒｈｕｓｔｙｐｈｉｎａꎻｈｅａｖｙｍｅｔａｌꎻｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅꎻｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ

ｐｏｉｓｏｎｏｎｃｅｌｌｓｃａｕｓｅｄｂｙＣｄ２＋ｔｈｒｏｕｇｈａｄｊｕｓｔｅｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ.ＭｅａｎｗｈｉｌｅꎬｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄＣｄ２＋ｆｏｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｒｅａｃｈｅｄ

１９.３８ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬｗｉｔｈｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｂｅｉｎｇ０.２９ꎬｓｌｉｇｈｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ.ＴｈｕｓꎬＲ.ｔｙｐｈｉｎａｃａｎｆｕｎｃｔｉｏｎ

重金属元素中ꎬ镉污染最为广泛ꎬ我国农地的镉点位超标率高达７％[１].土壤镉超标破坏了植物细胞膜透

收稿日期:２０１９－０６－１３　　修回日期:２０１９－０９－０２

基金项目:吉林省科技厅项目(２０１９０３０３０７８ＳＦ)ꎻ２０１８年大学生创新创业训练计划项目(２０１８１０１９３０６０).

作者简介:杨塍希(１９９５－)ꎬ女.研究方向:园林植物应用.Ｅｍａｉｌ:４５４８５８８６０＠ｑｑ.ｃｏｍ.通信作者曲同宝(１９７０－)ꎬ男ꎬ副教授ꎬ硕士生导师.研究方向:园林植物应用.Ｅｍａｉｌ:ｑｖｔｂ＠ｓｉｎａ.ｃｏｍ.

随着经济的发展和城市化进程的不断加快ꎬ土壤重金属污染越来越严重.在诸多导致土壤环境污染的

性、生理代谢、光合代谢等系统的平衡ꎬ导致植物生长放缓、叶片褪绿、生物量下降等ꎬ同时还能通过食物链

　第３期杨塍希等:火炬树幼苗对镉胁迫的生理响应及积累特性

􀅰３３５􀅰

的积累威胁人类的健康与生存[２－３].因此ꎬ治理土壤镉污染已是刻不容缓.

热点ꎬ原因在于木本植物ꎬ如构树(Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａｐａｐｙｒｉｆｅｒａ)[４]、竹柳(Ｓａｌｉｘｓｐ.)[５]、盐肤木(Ｒｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)[６]物质能源.因此在植物修复方面ꎬ木本植物比超积累型草本植物具有更好生态效应和景观效应[７－９].

植物修复技术是治理土壤重金属污染的重要手段ꎬ利用木本植物进行重金属污染修复是当前研究的

等生物量大、根系发达ꎬ吸收积累的重金属在短期内不会重新释放到环境中ꎬ同时又产生大量的木材或生

火炬树(ＲｈｕｓｔｙｐｈｉｎａＬ.)为漆树科(Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ)盐肤木属(Ｒｈｕｓ)落叶灌木或亚乔木ꎬ有一定入侵

性.但其易繁殖、生物量大、生长速度快、抗旱保水、耐盐碱、适应性极强ꎬ现广泛应用于荒山造林与城市园林建设[１０－１１].同时研究发现ꎬ火炬树叶片可积累镉[１２]ꎬ其根蘖苗也可用于尾矿地水土的保持[１３－１４]ꎬ对镉具有一定的抗性与富集能力[１５－１７].但目前火炬幼苗在镉胁迫环境下生长、光合生理变化尚未清楚.本试验利用盆栽法ꎬ探究火炬树播种苗在受镉胁迫时的生长生理活性、光合特性及镉的积累特性ꎬ旨在探明火炬树对镉胁迫的耐受程度及适应能力ꎬ为工矿业废弃地、垃圾填埋场等的土壤镉修复提供树种选择依据.

１　材料与方法

１.１　供试材料

火炬树种子于２０１８年４月采收于吉林农业大学校园内ꎬ净种后千粒重为１０.４６ｇ.供试土壤采自吉林农业大学园艺学院苗圃露地表层(０~２０ｃｍ)土壤ꎬ过２０目孔径筛ꎬ风干备用.土样的基本理化性质和重金速效钾２０４ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬｐＨ值６.７ꎬ土壤Ｃｄ２＋背景值０.２５ｍｇ􀅰ｋｇ－１.

属Ｃｄ背景值如下:有机质５６.３９ｇ􀅰ｋｇ－１ꎬ全氮４.５０ｇ􀅰ｋｇ－１ꎬ碱解氮１５１ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬ速效磷１３.７８ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬ１.２　试验方法

金属Ｃｄ２＋污染程度设定本试验所用的重金属浓度[１８－１９].以ＣｄＣｌ２(分析纯试剂)为供源ꎬＣｄ２＋浓度设定为０

于２０１８年５月１日—９月１０日在吉林农业大学园艺学院苗圃开展试验.参考垃圾填埋场、工业区重

(以去离子水为对照)、２５、５０、７５、１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬ共５个处理.采用盆栽控制试验法ꎬ基质为园土∶河沙∶草炭＝２∶２∶１.称取配好的供试基质土样２ｋｇ于花盆(２０ｃｍ×１８ｃｍ)中ꎬ盆下垫塑料托盘以防止重金属添加物渗漏ꎬ将上述设定重金属处理以水溶液形式添加至盆栽培养基质ꎬ翻拌均匀.重金属土壤钝化平衡一个月后ꎬ放入已催芽浸种的火炬树种子ꎬ每盆１０粒ꎬ上覆１ｍｍ沙土.幼苗出土１０ｄ后定苗ꎬ每盆保留３株火炬树幼苗.自放入种子起ꎬ采用称重法每隔２ｄ根据每盆土壤水分状况及时补充土壤水分ꎬ土壤持水量保持在７０％.苗圃内白天气温２５~３５℃ꎬ夜间气温１５~２０℃ꎬ相对湿度５０％~６０％ꎬ自然光照射.每个处理３个重复ꎬ共１５个盆栽.于９月１０日前后测定火炬树的光合特性和生长生理指标.１.３　测定方法

１.３.１　生长指标测定　株高:用直尺垂直测量地上部分至长出完整叶片的最高点.主根长:用直尺垂直测量地下部分至主根根尖.根冠比:收获时将火炬树幼苗分为地上部(茎、叶)与地下部(根)２个部分取样ꎬ植物样品用离子水洗净ꎬ经１０５℃杀青２０ｍｉｎꎬ８０℃下烘干至恒重后ꎬ统计生物量.每个处理重复３次ꎬ取平１.３.２　叶绿素、丙二醛含量测定　采取乙醇—丙酮(１∶１)混合液浸泡法测定叶绿体色素ꎬ采用硫代巴比１.３.３　叶片气体交换参数测定　在晴朗无风的天气条件下ꎬ上午９:００—１１:００ꎬ取成熟并完全展开的叶片ꎬ使用ＣＩＲＡＳ￣２便携式光合测定仪(ＰＰＳｙｓｔｅｍｓꎬＡｍｅｒｉｃａ)测定叶片气体交换参数.每个处理测定３株.测定指标包括净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｇｓ)、蒸腾速率(Ｔｒ)与胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)ꎬ并计算水分利用效率(ＷＵＥ＝Ｐｎ/Ｔｒ).

数ꎬ测定部位为成熟并完全展开的叶片.暗适应３０ｍｉｎ后测定初始荧光(Ｆｏ)、最大荧光(Ｆｍ)和最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ).暗反应下荧光参数测定完后ꎬ测定光适应下的最大荧光(Ｆｍ′)、光适应下的最小荧光(Ｆｏ′)及稳态荧光(Ｆｓ)和实际光能转化率(ΦＰＳⅡ)ꎬ通过以上数据计算出光化学淬灭系数[ｑＰ＝(Ｆｍ′－Ｆｓ)/(Ｆｍ′－Ｆｏ′)]ꎬ非光化学淬灭系数[ｑＮＰ＝(Ｆｍ－Ｆｍ′)/(Ｆｍ－Ｆｏ′)]和表观电子传递速率[ＥＴＲ＝ΦＰＳⅡ×α(０.８４)×ＰＦＤꎬ该妥酸法测定丙二醛(ＭＤＡ)含量ꎬ采用考马斯亮蓝Ｇ￣２５０染色法测可溶性蛋白含量[２０].均值.

１.３.４　叶片叶绿素荧光参数测定　使用ＦＭＳ￣２脉冲式荧光仪(ＨａｎｓａｔｃｈꎬＵＫ)测定火炬树叶绿素荧光参

􀅰３３６􀅰

福建农林大学学报(自然科学版)第４９卷　

１.３.５Ｃｄ２＋含量测定　将测定完干重比的植物样品粉碎ꎬ称取０.３ｇꎬ用１０ｍＬ６５％ＨＮＯ３消解ꎬ植物Ｃｄ２＋含量用电感耦合等离子原子发射光谱仪ＩＣＰ￣ＯＥＳ(ＩＳＩＲＩｎｔｒｅｐｉｄⅡＸＳＯꎬＡｍｅｒｉｃａ)测定.

转移系数(ＴＦ)＝地上部分平均Ｃｄ２＋含量/根部平均Ｃｄ２＋含量

试验矫正后ＰＦＤ＝１４６０μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１×０.５].

１.４　数据处理

ＡＮＯＶＡ)ꎬ采用ＬＳＤ法和Ｄｕｎｃａｎ检验分析样本间的差异显著性.

用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０进行数据统计ꎬ采用ＳＰＳＳ２１.０对样本数据进行单因素方差分析(ｏｎｅ￣ｗａｙ

２　结果与分析

２.１　Ｃｄ２＋胁迫对火炬树幼苗生长的影响

对火炬树幼苗的株高、主根长、地上和地下部分生物量产生显著的抑制作用(Ｐ<０.０５).当Ｃｄ２＋浓度为１００６８.６７％、５５.６３％.根冠比在不同浓度Ｃｄ２＋处理下差异不显著(Ｐ>０.０５).

表１　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗生长的影响１)

主根长/ｃｍ

地上部鲜重/ｇ３.８３±０.３１ａ２.３７±０.１４ｃ３.６２±０.２０ｂ１.４８±０.３２ｄ１.２０±０.５０ｄ

Ｃｄ２＋浓度/(ｍｇ􀅰ｋｇ－１)

２５５０１００７５０

株高/ｃｍ

如表１所示ꎬ低浓度Ｃｄ２＋处理下ꎬ株高、主根长与对照组相比差异不显著ꎬ随着Ｃｄ２＋浓度的升高ꎬＣｄ２＋

ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬ抑制作用最强ꎬ株高、根长、地上和地下部分生物量分别比对照降低了４６.５５％、２３.５２％、

Ｔａｂｌｅ１　ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ２＋ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａ

２３.１３±１.６６ａ２２.８０±２.１４ａ２１.１７±１.２１ａ１８.７０±０.５６ｂ１７.６９±０.７７ｂ

２４.２１±１.４５ａ２２.５３±０.７４ａ１３.２０±１.４７ｃ１２.９４±０.９２ｃ１６.８３±０.７６ｂ

地下部鲜重/ｇ４.５３±０.１９ａ４.３８±０.１４ａ２.４６±０.１１ｃ３.２９±０.１４ｂ２.０１±０.２６ｄ

１.３４±０.２９ａ１.３９±０.０６ａ１.４２±０.１９ａ１.３８±０.２０ａ１.４３±０.１８ａ

根冠比/％

２.２　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗叶片ＭＤＡ含量、可溶性蛋白含量的影响量逐渐上升ꎬ可溶性蛋白含量呈先升高后降低的趋势.中低Ｃｄ２＋浓度(２５、５０ｍｇ􀅰ｋｇ－１)下ꎬＭＤＡ

２＋

－１２＋

１)

表中数据为均值±标准差ꎬ同列不同字母表示不同处理在０.０５水平上的差异显著性.

　　由表２可得ꎬ随着Ｃｄ２＋浓度的升高ꎬＭＤＡ含表２　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗ＭＤＡ含量、可溶性蛋白含量的影响１)

Ｃｄ２＋浓度ｍｇ􀅰ｋｇ

０２５５０１００７５

－１

Ｔａｂｌｅ２　ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ２＋ｏｎｔｈｅＭＤＡａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｌｅｖｅｌｓｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａ

ＭＤＡ含量ｎｍｏｌ􀅰ｇ

－１

可溶性蛋白含量５.４０±０.１９ｂ５.５９±０.４４ｂ６.７７±０.２５ａ６.２３±０.３６ａ５.１５±０.２３ｂｍｇ􀅰ｇ－１

的变化不显著ꎻ当Ｃｄ浓度为１００ｍｇ􀅰ｋｇ时ꎬＭＤＡ含量比对照增加了２７.７１％.低Ｃｄ２＋浓度下ꎬ可溶性蛋白含量基本不变ꎬ随着Ｃｄ浓度的升高ꎬ可溶性蛋白含量显著升高(Ｐ<０.０５)ꎬ但当Ｃｄ２＋浓度为１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬ可溶性蛋白含量反而略低于对照组(Ｐ>０.０５).

２.３　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗叶片叶绿素含量的影响

１０.６８±０.５１ｂ１０.９３±０.８０ｂ１２.７９±０.２４ｂ１３.０９±０.０４ａ１３.６４±０.３６ａ

　　　１)表中数据为均值±标准差ꎬ同列不同字母表示不同处理在０.０５水平上的差异显著性.

降趋势ꎬ只有叶绿素ａ/叶绿素ｂ先升高后降低.当Ｃｄ２＋浓度为２５ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬ各指标与对照相比差异不显著(Ｐ>０.０５)ꎻ当Ｃｄ２＋浓度为１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬ叶绿素ａ、叶绿素总含量、类胡萝卜素的含量均显著降低(Ｐ<Ｃｄ２＋对叶绿素ａ抑制作用大于对叶绿素ｂ的抑制作用.

０.０５)ꎬ分别比对照降低了１２.０８％、６.９８％、１０.８３％、１６.９９％(表３).叶绿素ａ/叶绿素ｂ比值的下降表明ꎬ

Ｃｄ２＋胁迫对火炬树幼苗叶片净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｇｓ)、蒸腾速率(Ｔｒ)、胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)的影

随着Ｃｄ２＋浓度的升高ꎬ火炬树幼苗叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总含量、类胡萝卜素含量大致呈下

２.４　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗叶片气体交换参数的影响

４７.２５％、２８.６８％和２０.８５％(Ｐ<０.０５).火炬树幼苗的水分利用效率(ＷＵＥ)均随Ｃｄ２＋浓度的升高呈下降趋势ꎬ高浓度Ｃｄ２＋(１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１)处理下ꎬＷＵＥ比对照组降低了２６.６６％(Ｐ<０.０５)(表４).

响各不相同.当Ｃｄ２＋浓度为１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬ火炬树幼苗Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ、Ｃｉ含量分别比对照组降低了４４.８１％、

　第３期杨塍希等:火炬树幼苗对镉胁迫的生理响应及积累特性

Ｔａｂｌｅ３　ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ２＋ｏｎｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａ

叶绿素ａ含量２.５３４±０.０１４ａ２.５２４±０.０２９ａ２.２７７±０.０７４ｃ２.２２８±０.０３５ｃ２.４１２±０.００５ｂｍｇ􀅰ｇ

－１

􀅰３３７􀅰

表３　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗叶绿素含量的影响１)

叶绿素ｂ含量０.８１７±０.００４ａ０.７７３±０.００７ｃ０.７６０±０.００９ｃｍｇ􀅰ｇ

－１

Ｃｄ２＋浓度ｍｇ􀅰ｋｇ－１

０２５５０１００７５

叶绿素(ａ＋ｂ)含量３.３５２±０.０１８ａ３.３３５±０.０３７ａ３.０５１±０.０８１ｃ２.９８９±０.０４２ｃ３.２１１±０.００８ｂｍｇ􀅰ｇ

－１

叶绿素ａ/叶绿素ｂ３.１０２±０.００７ａ３.１１５±０.０２９ａ２.９３１±０.０３２ｃ３.０２１±０.０３８ｂ２.９４６±０.０７２ｂｃ

类胡萝卜素含量０.６７１±０.００７ａ０.６５８±０.００２ａ０.５５７±０.０１６ｃ０.５９３±０.００７ｂ０.５８９±０.００７ｂｍｇ􀅰ｇ－１

０.８１０±０.０１０ａｂ０.７９９±０.００９ｂ

１)

表中数据为均值±标准差ꎬ同列不同字母表示不同处理在０.０５水平上的差异显著性.

Ｔａｂｌｅ４　ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ２＋ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａ

－１

表４　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗光合气体参数的影响１)

Ｇｓ

Ｔｒ

Ｃｄ２＋浓度ｍｇ􀅰ｋｇ

０２５５０１００７５

－１

μｍｏｌ􀅰ｍ􀅰ｓ１２.６３±１.５６ａ

－２

Ｐｎ

１１.５７±０.２５ａ７.２０±０.３６ｃ６.９７±０.３１ｃ

ｍｏｌ􀅰ｍ􀅰ｓ４７１.００±３２.９７ａ

－２

－１

８.８０±０.７９ｂ

４６０.００±４１.７６ａ２７６.６７±５.６９ｃ

ｍｍｏｌ􀅰ｍ􀅰ｓ６.０３±０.２１ａ

－２

－１

４３８.６７±１８.１５ａｂ３９５.３３±２９.１４ｂ

６.２０±０.４６ａ５.７７±０.２５ａ

μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ３３１.００±１１.２７ａ

－１

Ｃｉ

μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ－１２.０９±０.１９ａ１.５３±０.２１ｃ１.５８±０.１７ｃ１.６０±０.２４ｃ１.８６±０.１７ａｂ

ＷＵＥ

３２８.６７±４.０４ａ

４.５７±０.３５ｂ４.３０±０.４６ｂ

３２１.３３±１４.６４ａ２８６.３３±２.０８ｂ２６２.００±１７.６９ｃ

２.５　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

１)

表中数据为均值±标准差ꎬ同列不同字母表示不同处理在０.０５水平上的差异显著性.

灭系数(ｑＮＰ)和表观电子传递速率(ＥＴＲ)均随Ｃｄ２＋浓度的升高持续下降ꎬ初始荧光(Ｆｏ)不断增大ꎬ最大

火炬树幼苗叶片最大量子产量(Ｆｖ/Ｆｍ)、实际光能转化率(ΦＰＳⅡ)、光化学淬灭系数(ｑＰ)、非光化学淬

荧光(Ｆｍ)呈先上升后下降趋势.当Ｃｄ２＋浓度为１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬＦｏ比对照增大了１８.３２％ꎬＦｍ、Ｆｖ/Ｆｍ、ｑＰ、显著(Ｐ>０.０５)(表５).

表５　Ｃｄ２＋对火炬树幼苗叶绿素荧光参数的影响１)

Ｆｖ/Ｆｍ０.８４０±０.００６ａ０.８３５±０.００５ａ０.８２７±０.００４ａ０.７５０±０.００７ｃ０.７９９±０.００９ｂ

ΦＰＳⅡ０.１５６±０.００７ａ０.１７７±０.０１４ａ０.１５３±０.０１４ａ０.１３７±０.００８ａ０.１２０±０.０１４ａ

ｑＰ

ｑＮＰ、ＥＴＲ分别比对照减小了２４.４２％、１０.７１％、４４.９６％、３４.８７％、３９.７２％ꎬ差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬΦＰＳⅡ差异不

Ｔａｂｌｅ５　ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ２＋ｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＲ.ｔｙｐｈｉｎａ

Ｆｏ

１３８.３３±４.５１ｃ１４５.００±４.５８ｃ１７５.３３±４.０４ａ１６３.００±２.６５ｂ１６３.６７±８.０８ｂ

Ｆｍ

８６５.３３±５４.０５ｂ９４６.６７±４０.４１ａ６５４.００±１７.３５ｃ８８０.３３±５４.２４ａｂ８７３.３３±１９.５０ａｂ

ｑＮＰ

ＥＴＲ

Ｃｄ２＋浓度ｍｇ􀅰ｋｇ－１

０２５５０１００

１)

０.３８７±０.０４０ａ０.２４０±０.０２０ｃ０.２１３±０.０３１ｃ

０.３００±０.０１７ｂ０.２７７±０.００６ｂ

０.７８３±０.０１５ａ０.５３３±０.０７６ｃ０.５１０±０.０５３ｃ

０.６８０±０.０４０ｂ０.６７７±０.０２３ｂ

１３５.９０±１７.８１ａ１０８.８５±８.２５ｂ８４.３５±４.８２ｃ９４.２９±８.７２ｂｃ８１.９２±１０.５６ｃ

７５

２.６　火炬树幼苗对Ｃｄ２＋的积累特性

表中数据为均值±标准差ꎬ同列不同字母表示不同处理在０.０５水平上差异显著性.

量则不断上升(Ｐ<０.０５).当Ｃｄ２＋浓度为１００ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬ根系的Ｃｄ２＋积累量高达２７.１６ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬ显著高但显著低于对照组.

Ｔａｂｌｅ６　ＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣｄ２＋ｉｎＲ.ｔｙｐｈｉｎａ叶

Ｃｄ２＋含量/(ｍｇ􀅰ｋｇ－１)

０.３５±０.０５ｃ５.２７±０.１６ａ５.１４±０.３４ａ５.１６±０.９９ａ

茎４.００±０.１２ｂ

根

转移系数０.７６０.２９０.２７０.２３０.２２

由表６可得ꎬ随着Ｃｄ２＋浓度的升高ꎬ叶片和茎的Ｃｄ２＋积累量呈先增加后降低的趋势ꎬ根系的Ｃｄ２＋积累

于对照组和其他试验组.当Ｃｄ２＋浓度为２５ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬ火炬树幼苗转移系数为０.２９ꎬ略高于其他处理组ꎬ

表６　火炬树幼苗Ｃｄ２＋积累特性１)

Ｃｄ２＋浓度ｍｇ􀅰ｋｇ－１

２５５０１００７５０

０.０３±０.０２ｄ０.３３±０.０２ｃ０.６６±０.０１ａ０.４４±０.０２ａ０.４３±０.０１ｂ

１５.０５±０.６４ｃ２７.１６±２.２７ａ

０.５２±０.１１ｄ

２１.１８±３.０９ｂｃ２４.９８±３.９４ａｂ

１)

表中数据为均值±标准差ꎬ同列不同字母表示不同处理在０.０５水平上的差异显著性.

􀅰３３８􀅰

福建农林大学学报(自然科学版)第４９卷　

３　讨论与结论

浓度Ｃｄ２＋胁迫下ꎬ火炬树幼苗株高、主根长和生物量与对照相比均无显著差异ꎬ随着浓度的升高ꎬ此３项指标均呈显著下降趋势ꎬ且Ｃｄ２＋对地上部分的抑制作用大于根部ꎬ这与燕江伟等[２２]对互叶醉鱼草(Ｂｕｄｄｌｅｊａａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉａ)的研究结果相似.这可能是因为生长在污染区的木本植物ꎬ根系通常采取避逆性机制ꎬ向污染较少的区域生长来降低重金属胁迫对根系的损伤[２３]ꎬ因此地下部分受重金属影响的程度低于地上部分.本试验中处理组的火炬树幼苗根系多局限在容器１/３处ꎬ主根盘曲ꎬ大量须根横向分布于距表层３~５ｃｍ的土壤中ꎬ与对照中火炬树幼苗根系分布于整个盆栽土壤存在明显区别ꎬ这与施翔等[６]对盐肤木的研究结果相似.这表明火炬树幼苗通过减少根系与重金属的接触面积ꎬ来降低重金属对根系的伤害ꎬ表现出良好的耐性.

Ｃｄ２＋对植物生理的影响多体现在ＭＤＡ与可溶性蛋白的变化量上[２４－２５].ＭＤＡ是植物在逆境条件下发

植物生长与生物量的积累是植物修复技术的重要指标ꎬ能直接反映植物修复的效率[２１].本试验中ꎬ低

生膜脂过氧化作用的产物ꎬ其含量的多少体现了植物对重金属环境适应能力的强弱[２６].本试验中ꎬ随着Ｃｄ２＋浓度的升高ꎬ火炬树幼苗叶片中ＭＤＡ含量呈逐渐上升趋势ꎬ这与红瑞木(Ｓｗｉｄａａｌｂａ)[８]在Ｃｄ２＋胁迫下的反应一致.可溶性蛋白含量的变化是衡量植物对重金属抗性的一个关键生理参数[２７]ꎬ火炬树幼苗叶片的可溶性蛋白含量随Ｃｄ２＋浓度的升高呈先升高后降低的趋势ꎬ这与苦楝(Ｍｅｌｉａａｚｅｄａｒａｃｈ)受Ｃｄ２＋胁迫的结果相似[２４].在低浓度Ｃｄ２＋胁迫下ꎬＣｄ２＋可诱导植物合成重金属螯合肽(Ｃｄ￣ＰＣ)以减少Ｃｄ２＋对细胞的毒害ꎬ这时表现为可溶性蛋白含量增加ꎻ但当重金属胁迫进一步增强时ꎬＣｄ￣ＰＣ表达受到抑制ꎬ无法结合更多的Ｃｄ２＋ꎬ此时可溶性蛋白含量降低[２８].

重金属对植物生长和代谢的影响是多方面的ꎬ其中对光合作用的抑制尤为显著ꎬ叶绿素含量的高低直

接影响植物光合作用水平[２９].本试验中ꎬ火炬树幼苗叶片的光合色素含量均随着Ｃｄ２＋浓度的升高而下降ꎬ与生物量变化规律相同ꎬ且叶绿素ａ比叶绿素ｂ对Ｃｄ２＋更加敏感ꎬ这与紫花苜蓿(Ｍｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａ)受Ｃｄ２＋胁迫时光合特性的变化规律一致[３０].这是因为Ｃｄ２＋会使类胡萝卜素等捕光色素复合体受损ꎬ破坏叶绿素酶系统ꎬ阻碍叶绿素ａ的合成ꎬ导致光合系统Ⅱ比光合系统Ⅰ更敏感ꎬ进而表现出叶绿素ａ比叶绿素ｂ减少得更为显著[３１].

光合作用气体交换参数是植物在环境变化中最为敏感的适应性特征之一[３２].本试验发现ꎬ火炬树幼

苗叶片Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ和Ｃｉ、ＷＵＥ均受到Ｃｄ２＋的抑制.但当Ｃｄ２＋浓度为２５ｍｇ􀅰ｋｇ－１时ꎬＰｎ的下降幅度较小ꎬ说明在低浓度Ｃｄ２＋胁迫下火炬树幼苗具有较强的光合适应性ꎬ可进行正常的光合生长ꎬ与张嘉桐等[３３]对桑树(Ｍｏｒｕｓａｌｂａ)的研究结果一致.本试验中Ｐｎ下降的同时Ｃｉ值也明显下降ꎬ说明气孔限制是导致火炬树细胞壁弹性下降ꎬ并扰乱气孔保卫细胞中脱落酸等植物激素的合成ꎬ最终导致气孔长期处于关闭状态[３４].幼苗在Ｃｄ２＋胁迫下Ｐｎ下降的主要原因.而气孔受限制主要是由于Ｃｄ２＋在植物体内的积累使得气孔细胞的

相比于“表观性”的气体交换参数ꎬ叶绿素荧光动力学参数更能反映植物“内在性”的特点.Ｆｖ/Ｆｍ不

仅是光抑制和ＰＳⅡ复合体受损的指标ꎬ也反映了植物潜在的最大光合能力.本试验中ꎬ低浓度处理下火炬树幼苗叶片的Ｆｏ、Ｆｍ较对照组均有不同程度的升高(Ｐ<０.０５)ꎬ但这程度的上升未对ＰＳⅡ反应中心造成上升说明ＰＳⅡ反应中心受损或不可逆失活ꎬ这与简敏菲等[３５]对丁香蓼(Ｌｕｄｗｉｇｉａｐｒｏｓｔｒａｔａ)的研究结果一致.同时在本试验中ꎬ火炬树幼苗叶片的ｑＰ、ｑＮＰ和ＥＴＲ也随Ｃｄ２＋浓度的升高而显著降低ꎬ这与Ｃｄ２＋胁迫下杨树(Ｐｏｐｕｌｕｓｘｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ)的叶绿素荧光特性变化一致[３８].这些指标的变化均说明火炬树幼苗叶片中放氧复合体或捕光色素复合体受到了一定程度损伤.研究表明ꎬ高浓度Ｃｄ２＋离子会干扰光合电子传递过电子能力减弱ꎬ光能转化效率及捕获激发能的效率降低[３６－３７].

程ꎬ导致ＰＳⅡ反应中心部分失活的同时也抑制放氧复合体的电子传递ꎬ使得ＰＳⅡ原初电子受体ＱＡ接受

重金属积累能力与转移能力也是评价植物能否作为重金属污染土壤修复树种的重要指标.本试验中ꎬ破坏ꎻ随着Ｃｄ２＋浓度的升高ꎬＦｏ持续上升ꎬＦｍ却出现下降趋势ꎬ且Ｆｖ/Ｆｍ、ΦＰＳⅡ显著降低.此时Ｆｏ值的持续

火炬树幼苗单株Ｃｄ２＋积累量最高为３２.７６ｍｇ􀅰ｋｇ－１ꎬ植株不同部位Ｃｄ２＋积累能力表现为根>茎>叶.这是因为与根茎相比ꎬ火炬树幼苗叶片生理功能较弱ꎬ通过利用根部区域化固定、金属硫蛋白合成、Ｃｄ￣ＰＣ形成等

　第３期杨塍希等:火炬树幼苗对镉胁迫的生理响应及积累特性

􀅰３３９􀅰

方式ꎬ将更多Ｃｄ２＋贮蓄在根茎中ꎬ减少Ｃｄ２＋向地上部分转移ꎬ这一分配策略有利于降低Ｃｄ２＋对地上部分的生物毒性ꎬ体现了植物对Ｃｄ２＋的耐性[３８].

综上所述ꎬＣｄ２＋胁迫下ꎬ火炬树幼苗根系不可避免地吸收土壤中的Ｃｄ２＋ꎬ导致根系生长受到抑制ꎬ植物

营养元素和水吸收平衡变得紊乱ꎬ火炬树的生物量积累受到影响ꎻ根部吸收积累的Ｃｄ２＋转运迁移至火炬树地上部分ꎬ使得植物叶片细胞发生膜脂过氧化ꎬ叶绿体结构被破坏ꎬ叶绿素合成受抑制ꎬＰＳⅡ复合体受损害ꎬ表现为光合色素含量降低ꎬ光合速率与光合效率下降ꎬ影响光合产物的积累ꎬ最终表现为植物生长受到限制ꎬ总生物量降低.火炬树幼苗在中轻度Ｃｄ２＋污染(２５~５０ｍｇ􀅰ｋｇ－１)的土壤中ꎬ生长指标、生化生理特性、光合作用受到的影响较小ꎬ具有较强的抗性与重金属积累能力ꎬ说明火炬树在轻度Ｃｄ２＋污染的土壤环境中能较好地存活和生长ꎬ在植物修复领域ꎬ特别是受镉轻度污染的场地ꎬ具有广泛的应用前景.

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(责任编辑:苏靖涵)