中图分类号:S512.1 文献标识码:AResearches on Powdery Mildew and Resistant Genes in WheatFAN Chun-kun(Institute of Agriculture, Tibet Academy of Agricultural and AnOngl Husbando Sciences, Tibet Lhasa 850032, China)Abstract: The present paper mainly summarizes the morpholovical and biolovical characteristics of wheat powdeo mildew fungi, powdeo mil
dew resistance genes and sources, and the utilization of powdeo mildew resistance genes in wheat related species, providing reference for thecontrol and research of wheat powdeo mildew.Key wonlt: Wheat Powdeo mildew fungi Resistance genes；；白粉病(Erysiphe graminis D. C. f. sp. Tritici)是 生长。吸器椭圆形， 指状 。 抱梗直小麦的主要病害之一(Bennett F G A, 1984)，尤 菌 垂 ，基部膨大成球形， 抱子，约10〜30个，自，无降雨量大的 地区发病较重。小麦白粉病危害损色， 产 串的
失较大，严重时致使减产24.54 %〜35. 95 %,轻者 产7.69 %〜15. 93 % 0门。 ，防治小麦白粉病最
向下依 熟脱落。 抱椭圆形，单胞，无色,大小约25〜30 \"mx8<10 \"mo 闭囊壳内含有9-30个 °
含8或4个子囊抱子021°小麦白粉菌 抱
壳球形，黑色,，卵形,气流传的技术措施是培育抗病品种，这 促 关为135〜280 \"m,外有发育不全的丝状
科研工作 发掘种质资源， 小麦遗传基础,特征长圆 抱
挖掘抗性基因。本 述了小麦白粉菌的
与生物学特性、抗 粉病基 来源、小麦 物
种中抗白粉病基因利
方面的研究进展， 为鉴。播，病菌接触寄 面， 下 长出初生小麦白粉病的防治与研究提
芽管、
长为吸器，
和入丝,进而侵入 胞，生抱1小麦白粉菌形态特征和生物学特性小麦白粉病,又称禾本科布氏白粉菌小麦专化
型(Blumeria graminis)。白粉菌主要寄生在小麦叶
寄 长出菌丝,发育产
梗和 抱 o
染过程中,分生抱子萌发对温度、湿度、光
照等条件要求范围较宽,温度为0.5-34C,最适
、叶鞘、颖壳等表面，菌
收稿日期：2019-01 -09器摄取养分维持为10〜17 C； 为0 %〜100 %,湿度愈大萌发
高，分生抱
入寄主的湿度必须在65 %以基金项目：玉米诱导西藏小麦单倍体育种技术研究(X2017-O- 38)作者简介:范春捆(1979 -),男，副研究员，主要从事小麦育种, E-mace: ianchunkun@ taaas?o eg', 大发病 重； 光照 促 抱 的烈的杀伤作用；
成，但
最适0 31 o抱子在pH2.2-12.4的范围内都可以萌发，以pH 4.2 -7.7
・77・综述 2019年第2期______________________________________ :
蓍 TIBET JOURNALOF AGRICULTURAL SCIENCES2小麦抗白粉病基因及其来源1930年，澳大利亚科学家Waterhouse首次报道
了 Thew小麦品种中
一对显性抗白粉病基因，标记技术筛选小麦抗白粉病抗基因开始研究与
，迄今 37个基 的54个基因进行标记0 41 o分子标记主要有简单重复序列(Simple sequence repeats，SSR)标记、 长 性(Restriction fragment length polymorphisms，RFLP)标 记、表达序列标签(Expressed sequence tags，EST)标 记、扩增片段长
1950年Sears, E. R利用缺体材料将Pml厅 7AL,之后许多国家研究人员对小麦抗白粉病基因
遗传特点和
进 入研究。至 ，在小麦 种属中发现80 个40多个性(Amplified fragment length抗白粉病基因，正式名的68个，
polymorphisms，AFLP)标记和原位杂交(In situ hy
,号Pml〜Pm54。根据小麦抗白粉病基因
来源植物种
远近，可
为普通小麦一、二、三级基因库。小麦抗白粉病基因的一级基因库 普通小麦所有类型;二 基因库 四 小麦(T. timopheevii，2$ 二 28，AAGG)、高大山羊草(Ae.
longissima，2$ = 14，SS)、拟斯卑尔脱山羊草(Ae. spel-
toides，2$ = 14，SS 或 BB)、二倍体粗山羊草(Ae. Tauschiis，2$ = 14，DD)等；三级基因库包括除一、二
基因库
的植物种属，如黑麦、偃麦
、冰草属、簇毛麦、
和麦 。来源 一 基 库的 49 个 名 的抗 粉 病主要基因，分别为Pmla、Pmlb、Pmlc ( PmlP )、
pml d、Pmle ( Pm22 )、Pm2a、Pm2b、Pm3a、Pm3 b、
Pm3 c、Pm3 d、Pm3 e、Pm3f、Pm3g、Pm3 h、Pm3 s、Pm3j、 Pm4 a、Pm4 b、Pm5a、Pm5 b、Pm5 c、Pm5d、Pm5 e、Pm9、 PmlO、Pmll、Pml4、Pml5、Pml6、Pm23、Pm24、
Pm25、Pm26、Pm28、Pm3O、Pm3l、Pm33、Pm36、
Pm3P、Pm39、Pm4l、Pm42、Pm44、Pm45、Pm46、
Pm4 7、Pm5O、Pm54 o来源于小麦第二级基因库的抗白粉病基因有
11 个，分另」是 Pm2、Pm6、Pml2、Pml3、Pm27、
Pm3 7、Pml d、Pm32、Pml 9、Pm34、Pm35 o来源 小麦第三 基 库的抗 粉病基 8
个，分别是 Pm7、Pm8、Pml7、Pm2O、Pm2l、Pm29、
Pm4O)Pm43、Pm 53 o未正式命名的抗白粉病基因13个：PmL962、
PmAS846、PmGl6、PmHN)4、Pm2O26、PmH、M28O、M0
hubel、MOn2O33 JMIIW72 JMlZecl、MlIWl7OJMl3D232 °3小麦抗白粉病基因分子标记标记技术
准确、高效、 间、空间特点，在小麦育种、种质资源鉴 方面，其中PCR
标记
出DNA遗传样性和生物种群
种群间基因组差异的特异性,协助遗
源的快速筛选，在小麦的抗病育种中较多(李灿等，2015)o
世 90年初，基・78・bridization )等，本研究主要 的是SSR标记和原交鉴 oSSR标记是一种以特异引物PCR为基础的分 标记技术，是一类由1〜6个 N酸为重复 组的长达几十个核N酸的串联重复序列。SSR标记 具
下优点:①数量丰富， 整个基因组，揭示性高;②具 基因的特性，提的 量大;③ 孟德尔方式遗传，
显性;④检测方法简， 的重复性好;已被
物种遗 样性分析、遗
谱 、基 、
标记辅助选育种、种纯 真伪鉴 研究中。王黎明等病品种Chancellor与Pm2的
基 交获的分离群体为
，利 SSR结
离群
组法筛选到与小麦抗白粉病基因Pm2紧密 的分 标记(王黎明，2011 )o
联正利用SSR
标记小麦品种WP6l92携 的抗白粉病基因进 染色 和连锁分析将白粉病基因PmWP6l92壬染色体2AL上(刘联，2012 )o
瑛皓等利用SSR 标记将小麦抗白粉病基因Pml6 :5BS染色
(罗瑛皓,2003 )o
研究结果SSR
标记在小麦抗病基因的
和辅助选 育种中 较大的 o原 交技术是
遗传学和细胞学相结合而的一门交叉学科，是根据核酸 基 配的原则。将特
物质(如地高辛， 素)标记的DNA 与染色 过变性的单链目标DNA进 交，
专一的核酸杂交
，经的检测 显微镜下观察
与染色
DNAo原 交根据 的 为GISH(Genome in situ hybridization, GISH )和 FISH ( Fluorescence in situ hybridization)，前者是鉴定染色体,鉴 染色质。原
交技术可
染色体地鉴定遗传物质中含有的外源种质，所
'物学的许
，
麦类作物的遗传和育种研究中也发 重要的作用。 ,利基因组原 交可鉴定麦类真假远 种，目前2019年第2期综述交技术小麦-黑麦杂种、大麦-黑麦杂种等的鉴定 进行鉴定（王二
小麦基因的
，1997） o ,原 ，染色
（红，2000 ）。第二,利 原 交可对麦类作源性的鉴别和染色体物染色体中异源染色体进行鉴定（马 ，和交换的空间 研究 大的帮助（张红 ，1997）,第三，原 交技术可对染色
基因2000） o甘标记Xcdo347/Xwhs1781小麦抗白粉痕来源普通小麦位点标记类型参考文献Ma 等(1994)Pml aPmlb7AL7AL7AL7AL7AL5DS5DSRFLPRAPD一粒小麦普通小麦OPF12650Hu 等(1997)HaOl(1999)Pmlc ( Pml8 )Pml 8Pmle( Pm22 )xWhs178/18M6)189RFLP/AFLP斯卑尔脱小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦Xgem344/XS13M26-372SSR/AFLPSSR/RFLPSCARScngeun ( 2003 )HaOl(1995)Maetae.2015Pm2aPm2bXcfd81/Xwhs295SCAR112Xwhs179PmRaPm3bPm3c1AS1AS1AS1AS1AS1AS1AS1AS1AS1AS2AL2ALRFLPRFLPHaOl(1993)Ma 等(1994)Xbcd1434
Pm3dPm3ePm3fPm3gXpap2999SSRBougot ( 2002)Pm3hPm3iPm3jPm4aPm4bPm4c( Pm23)二粒小麦Xcdo678-2AXbao122)Xgwm356RFLPSSRMa 等(1994)小麦普通小麦Hao 等(2008)5APm5aPm5bPm5c二粒小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦7BL7BL7BL7BL7BL2BL4BS ・ 4BL-2RL1RS ・ 1BLPm5dPm5eXgwm1267Xbcd135/Xbcd266SSRHuang (2003)PmUPm7提莫菲维小麦黑麦黑麦普通小麦普通小麦普通小麦RFLPTao ( 2000)Pm8Pm97AL1DPmlOPmllPml26BS拟斯卑尔脱山羊草高大山羊草普通小麦普通小麦6BS-6SS ・ 6SL3BL ・ 3SS-3S6BS7DSXpsr113、Xpsr10RFLPJia 等(1996)Pml3Pml4Pml5Xbcd907、Xcdo549RFLPCenci 等(1999)Pml6Pml7二粒小麦4A1RS ・ 1ALXgwm159Xcag95SSRChen ( 2005)Hsam ( 2000)黑麦RFLP・79・综述2019年第2期续 1 Continued table 1基因Pml9Pm2OPm2l # Pm3l $来源方穗山羊草黑麦簇毛麦普通小麦
位点7D标记标记类型参考文献6BS ・ 6AL6VS ・ 6ALOPH171900XACA/CTA-07OPAG4950Xwg516RAPDQi等（1996 $Huang 等（2000 $Shi等（1998 $Pm24Pm251DSAFLPRAPD野生一粒小麦野生二粒小麦1A2BSPm26Pm27Pm28Pm29RFLPRFLPRong 等（2000 $提莫菲维小麦普通小麦卵穗山羊草6B-G1BXpsr154、Xpsr371Jaae 等（2000 $7DL5BS1BL ・ 1SSXwg341、Xpsr129RFLPSSRZeller 等（2002 $Pm3OPm32二粒小麦拟斯卑尔脱山羊草小麦山方山Xgwm159Liu 等（2002 $Pm33Pm34Pm352BL5DL5DLXwmc317Xbarc177-D、Xbarc144Xcfd26SSRSSRSSRAFLP、SSRZhu 等（2005 $Mieanda Mieanda
（ 2006$（ 2007$Pm36Pm37Pm38Pm39二粒小麦5BL7AL7DSXP41M37、Xcfd7Xgwm332、Xwmc790Blanco 等（2008 $提 菲维小麦普通小麦普通小麦
SSRPeeugini （ 2007$Spieemeyee （ 2008 $Xgwm1220、BJ280740SSR、EST-STSSSRSSR1BLXwmc719、Xhbe248Liemo （2008$（ 2009$Pm4OPm4l中间偃麦草7BS3BL2BS2DLXwmc335 ）Xgwm297Xwmc687、BE489472Luo
二粒小麦二粒小麦中间偃麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦普通小麦
SSR、EST-STSSSR、SCAR、EST-STSLi （ 2009$Pm42Xgwm148、XcauG10、BF146221Hua （ 2009$Pm43Pm44Pm45Xwmc41 、 Xbaec11SSRHe （ 2009$3A6DSXmag6176SSR、STSSSR/CST-STSSSR/CST-STSMa 等（2011 $Gao 等（2011 $Xiao 等（2013 $Pm46Pm47Pm5O5DS!Xgwm205/Xmp510Xgwm46/CE6068977BS2ALXgwm294SSRMohler 等（2013 $Pm53Pm54拟 卑尔脱山普通小麦
5BL6BL2BL7AL7AL2DLIWA6024/IWA2454Xbaec134XE35M56-330Xmag2185 CXgwm344SNPSSRPeteesen （ 2015$YuanfengHa 等（2014 $MlZeclMlm80二粒小麦一粒小麦一粒小麦卑尔脱小麦AFLPSTS/SSRSTS/SSRSSRSSRSSRRGAMoheeeetae.2015Yaoetae.2006Yaoetae.2006Pengetae.2014Qiu etae.2005Mlm2033MlhubelXmag2185 CXgwm344Xgwm265Xwmc273/Xpsp3003/Xcfa2040PmUPm2O26乌拉尔图小麦一粒小麦7AL5ALXgwm126XRGA-6Xcau516Xmag2185Xu etae.2008Zhangetae.2010Liu etae.2012M13D232二粒小麦二粒小麦二粒小麦二粒小麦二粒小麦普通小麦
5BL2BSMlIWl7OSTSSTSDARTMIIW727AL7AL5BL2ALJietae.2008Daeid etae.2010Xueetae.2012Pm>l6PmAS846wPt-9217XcfpISSRSSRSSRPmHNK54PmL962Xbaec5Xu et al. 2011Shen etae.2015中间偃麦2BSXwmc314・80・:1 OF AGRICULTURALTIBET JOURNAL
SCIENCES发现的______________________________________
2019年第2期综述4小麦近缘物种中抗白粉病基因利用gene Pm43 cnteogeesed ieom Thcnopyeum cnteemedcum cntowheat
80 个小麦抗白粉病基因中，130 J]. Thear Appl Genet，2009，118 : 1173 -1180.0 10] HeR L， etae.Inheectanceand mapp cng o ipowde ey m cedew ees cst-
ance gene Pm43 cnteogeesed ieom Thcnopyeum cnteemedcum cnto
个来源于小麦的 种属，如Pm7、Pm8、Pml7) Pm2O来自黑麦,Pml2、Pm53来自拟斯卑尔脱山羊
草、Pm29卵山 、Pml3来自高大山
wheat 0 J]. Thear Appl Genet，2009，118 ：1173 - 1180.011 ] HE R L，et al. Inheritance and mapping of powdeo mildew resist
ance gene Pm43 cnteogeesed ieom Thcnopyeum cnteemedcum cnto
、、Pml9、Pm35来自方穗山羊草、Pm34 山
wheat 0 J]. Thear Appl Genet，2009，118 ：1173 - 1180.Pm2l来自簇毛麦。在所 小麦抗白粉病基因中， 来源于簇毛麦的Pm2l已被许多研究证明是
012] Hua W，et al. Identification and genetic mapping of Pm42，a new
eecescvewheatpowdeeymcedew eescstancegenedeecved ieom wced emmer ( Triticum turgidum ver. dicoccoidet) 0 J ] • Thear Appl Genet，
最的小麦抗白粉病基因，
粉菌所 理小种, 遗
的小麦中均
稳o
此育种 育了许多含Pm2l基的小麦品种，如 麦18、麦15、南农9918、内麦836、麦 14、绵麦185、绵麦37、贵农775、贵农001、安农0841o但 小麦白粉病生理小种的变化，许多抗病 基因已基本显现不出抗性，如Pm5、Pm7、Pm8、
pm3a-f等，近年来在Pm2l
这样的趋势。曹世勤(2010)、 慧(2013)
甘肃、河北发现Pm2l 毒性菌株，这 病菌群体毒性与寄抗病性
较强的 进 (江峥,2014)，个抗病基因对白粉菌高度的变异性很容易丧失作o参考文献：01]唐玉兰•小麦白粉病危害损失与防治指标研究0 J] •植物保护， 1991 (3) ：7 -8.02]朱振东.小麦抗白粉病新基因的发现0 D].北京：中国农业科学
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