微囊藻毒素微生物降解途径与分子机制研究进展

环境科学ENVIＲONMENTALSCIENCEVol．35，No．3Mar．，2014

微囊藻毒素微生物降解途径与分子机制研究进展

11，211111

闫海，王华生，刘晓璐，尹春华，许倩倩，吕乐，马万彪

（1.北京科技大学化学与生物工程学院，北京100083；2.江西理工大学建筑与测绘工程学院，赣州341000）

摘要：随着大量含氮和磷的废水流入湖泊和江河，导致淡水蓝藻水华污染现象日趋严重．蓝藻水华污染的最主要危害是产生MCs）为主的多种藻毒素．由于MCs对动植物具有很强的毒性，和释放以微囊藻毒素（microcystins，且其在水体中很难被传统的处理方法有效去除，因此如何有效控制蓝藻水华污染和去除MCs是摆在中外环境科学领域的一个难题．针对MCs的结构与毒性、降解菌株、酶催化降解、降解基因和生物降解途径与分子机制的研究进展进行了综述，并对今后微生物降解MCs的研究方向进行了展望，以期为解决我国日益严峻的湖库水体MCs污染和饮用水安全问题提供参考．关键词：微囊藻毒素；微生物降解；降解途径；分子机制；研究进展

中图分类号：X52

文献标识码：A

文章编号：0250-3301（2014）03-1205-10

DOI：10．13227/j．hjkx．2014．03．055

AdvancesinthePathwayandMolecularMechanismfortheBiodegradationofMicrocystins

2

YANHai1，WANGHua-sheng1，，LIUXiao-lu1，YINChun-hua1，XUQian-qian1，LLe1，MAWan-biao1

（1.SchoolofChemistryandBiologicalEngineering，UniversityofScienceandTechnologyBeijing，Beijing100083，China；2.SchoolofArchitecturalandSurveying＆MappingEngineering，JiangxiUniversityofScienceandTechnology，Ganzhou341000，China）Abstract：Withincreasingdischargeofwastewatercontainingnitrogenandphosphorusintoriversandlakes，harmfulcyanobacterial

bloomshavebecomemorefrequentworldwide．Themainharmofcyanobacterialbloomsisproducingandreleasingagreatamountofalgaltoxinsmainlycontainingmicrocystins（MCs）．SinceMCsareextremelyharmfultoplantsandanimalsanddifficulttoberemovedefficientlybythetraditionalprocessingmethods，howtocontrolharmfulcyanobacterialbloomsandremoveMCshavebecomeanunsolvedprobleminthefieldofenvironmentalscienceallovertheworld．ThispapersummarizedthestructureandtoxicityofMCs，theMCs-biodegradingbacterialstrains，theenzymes，thegenes，andthebiodegradationpathwayandmolecularmechanismofMCs．Thefurtherresearchsubjectswerealsoproposed．ItwashopedthatthisreviewcouldprovideareferenceforrestoringMCs-pollutedlakes

andreservoirsandensuringdrinkingwatersafety．

Keywords：microcystins；microbialdegradation；biodegradationpathway；molecularmechanism；review

随着经济的快速发展，越来越多的含氮、磷废水以及生活污水排入水体，使湖泊和水库等富营养化现象日益加剧，由此引发的蓝藻水华现象日趋严重．当蓝藻水华严重时，水面形成厚厚的蓝绿色湖靛，散发出难闻的气味，不仅破坏了健康平衡的水生生态系统，而且还因藻细胞产生并释放多种藻毒素而对人和动物的饮用水安全构成了严重的威胁．目前，水华蓝藻可以产生多种藻毒素，其中微囊藻毒素（microcystins，MCs）是一类在蓝藻水华污染中检出率最高、危害最严重和产生量最大的藻毒素种类．面对天然淡水水体富营养化程度日益加剧和蓝藻水华暴发越来越频繁的局势，如何控制蓝藻的过量繁殖生长和有效去除MCs已成为我国乃至世界环境科学领域的一个难题．本文针对在淡水中的主要藻毒素类型MCs的结构与毒性、降解菌株、酶催化降解、降解基因、生物降解途径与分子机制方面的研究进展进行综述，以期为解决我国日益严峻的湖库水体MCs污染和饮用水安全问题提供参考．

1MCs的结构与毒性

MCs是一类单环七肽化合物（图1），相对分子量在1000左右，其一般结构是：D-丙氨酸在1位置，2个不同L-D-氨基酸在2和4位置，谷氨酸在6位置．另外3个特殊的氨基酸分别为：3位置的D-赤-3S，8S，9S）-5位置的（2S，β-甲基天冬氨酸（Masp），

3-6，8-6-氨基-β-甲氧基-2，三甲基-10-苯十基-4，二7位置的N-烯酸（Adda），脱氢丙氨酸（Mdha）．由于

Adda基团和Masp基团的甲基化和去甲基化差异，以及在2和4位置的两个可变L-氨基酸的不同，造

成了多种类型的MCs．2和4位置的两个可变L-氨基酸X和Z的代表字母被用来区分不同的MCs种

收稿日期：2013-07-18；修订日期：2013-09-03

基金项目：国家自然科学基金项目（21177009，11071013）；教育部

高等学校博士学科点专项科研基金项目（20120006110001）

作者简介：闫海（1962～），教授，主要研究方向为藻类和环男，博士，

mail：haiyan@ustb．edu．cn境微生物学，E-

1206

环境科学35卷

类．目前，已经从不同的微囊藻中分离鉴定了80多

［1，2］

．但产生量最大、分布最广泛和造成危种MCsLＲ和MC-ＲＲ（L、Ｒ分别代表亮害最严重的是MC-氨酸和精氨酸）．

X和Z分别代表可变氨基酸图1Fig．1

MCs的化学分子结构通式ChemicalstructureofMCs

MCs由于携带Adda特殊结构而具有很强的毒性

［3］

水华的鱼塘水为原水，当进水含MCs（0.117YＲ的去·L－1）时，其中对MC-去除率50%左右，μg

除效果最好．吕锡武等

［10］

，其不仅使植物的幼苗发生变形、重量减少、

［4，5］

叶片的光合作用效率降低，而且能干扰鱼类胚LＲ、MC-ＲＲ考察了MC-

胎的发育，引起胚胎孵化率降低，还对胚胎有致畸作用．动物若直接接触或饮用含有MCs的水会造成昏

迷、肌肉痉挛、呼吸急促和腹泻等中毒症状．人若直接接触含MCs的水华蓝藻，会造成皮肤、眼睛过敏、发烧、疲劳以及急性肠胃炎．如果经常接触或饮用含MCs水体，则会引发皮肤癌、肝炎和肝癌等病症

［6］

YＲ经序批式膜生物反应器的处理效果，和MC-经

24h处理后发现3种MCs的去除率均高于90%．金丽娜等

［11］

发现沉积物的用量以及反应体系温度

对滇池沉积物生物降解MCs影响较大，经过初步筛

ＲＲ（50选分离得到了能够在3d内完全降解MC-LＲ（30mg·L－1）的混合菌群微生mg·L－1）和MC-物

［12］

．长期饮用含有MCs水的人群中，肝癌的发

［7］

．在暴发蓝藻水华污染的水体以及水体沉积

病率明显高于饮用深井水的人群·L－1［8］．μg2

MCs降解菌株

．因此，世界卫

［13～15］

．物中发现存在具备降解MCs能力的微生物

LＲ的浓度不高于1.0生组织推荐饮用水中MC-

Inamori等［16］利用需氧菌对水体中的MCs进行降解研究，结果发现该菌能够在10d内将MCs（40mg·L－1）完全降解．污水厂排污口也存在能够快速LＲ（182～降解MCs的微生物，其在2d之内将MC-837μg·L－1）完全降解［17］．

对MCs有降解能力的微生物菌种普由此可见，

遍存在于天然水体中，筛选分离出具有高效降解MCs的纯菌种，可以为进一步研究及其应用奠定良好基础．

2.2纯菌种降解MCs

目前，国外有关分离降解MCs纯菌种的报道较

［18］

多．Jones等最早从天然水体中分离出1株对

由于MCs具有环状结构和间隔双键，在水体中相当稳定，混凝、沉淀和过滤及其组合单元工艺对蓝藻细胞分离效果好，而对溶解性MCs的去除效果

差；高锰酸钾、臭氧和氯等化学药剂氧化法对降解“三致”溶解性MCs效果明显，但容易带来物质以及

消毒附产物等，造成二次污染；光催化降解以及活性炭吸附在减少水中MCs效果较好，光催化降解工艺操作复杂，活性碳吸附难于二次回收利用等缺点制约其在这方面的进一步应用．而生物处理MCs具有高效、运行成本低、无二次污染等优点，目前主要采用混合菌和纯菌种对MCs进行生物降解．2.1混合菌降解MCs

具备降解MCs能力的土著菌在天然水体及其沉积物中均有所发现．吴振斌等

［9］

MC-LＲ有一定降解能力的纯菌种ACM-3962，并将

其分类为鞘氨醇单胞菌（Sphingomonas）．随后，日

［19］本学者在此方面开展了大量研究．Takenaka等

LＲ有降解能力的从天然水体中分离出1株对MC-铜绿假单胞菌（Pseudomonasaeruginosa），它能在20d内将MC-LＲ（初始浓度50mg·L－1）去除90%以

［20］［21］

上．Park等和Ishii等分别从日本Suwa湖中

研究了人工湿地

系统对MCs的去除效果及影响因素，发现以含蓝藻

3期闫海等：微囊藻毒素微生物降解途径与分子机制研究进展

1207

分离出了1株对MCs具备较高降解能力的纯菌种Y2和7CY，ＲＲ和MC-LＲ的最大其中Y2菌对MC-·L－1和5.4mg·L－1．日降解速率分别达到13.0mg

通过16SrDNA分析发现，二者均属鞘氨醇单胞菌，

［22］

并且7CY与Y2之间有较高的同源性．Tsuji等从日本的Tsukui湖中分离出1株对MCs有降解能

9，1d内可将一定浓度的MCs力的微生物纯菌种B-B-9与鞘全部降解，最后通过16SrDNA分析发现，

［23］

氨醇单胞菌Y2的同源性高达99%．Saito等从中国贵阳市某发生水华的湖泊和日本Kasumigaura湖中分别分离了1株具有降解MCs能力的鞘氨醇单胞菌（Sphingomonas）C-1和MD-1．2005年，德国

［24］

学者Valeria等从阿根廷的水库中筛选出1株鞘氨醇单胞菌CBA4，该菌36h内就能将浓度为200·L－1的MC-Ho等［25］从生ＲＲ完全降解．2007年，μg

LＲ和MC-LA的物沙滤器分离出1株能够降解MC-菌种LH21，经16SrDNA鉴定为Sphingopyxissp．，后

经PCＲ扩增发现该菌株具有降解MCs完整的mlr基因簇．

进入21世纪后，国内在MCs降解菌种筛选方面开始进行研究．2002年，笔者从滇池底泥中分离出1株纯菌种青枯菌（Ｒalstoniasolanacearum），该菌3d内可将初始50.2mg·L－1的MC-ＲＲ和30.1mg·L－1的MC-LＲ全部降解，日均降解速率分别达16.7mg·L－1和9.4mg·L－1［26］．周洁等［27］从滇池底泥中筛选出1株对MCs有着更强的降解能力的食酸戴尔福特菌（Delftiaacidovorans），在2d内可将·L－1的MC-ＲＲ和39.6mg·L－1的MC-初始90.2mgLＲ全部降解，日均降解速率分别提高到45.1mg·L－1和19.8mg·L－1．Wang等［28］从滇池底泥中分离出1株鞘氨醇单胞菌（Sphingopyxissp．USTB-05），·L－1的MC-ＲＲ全其在36h内将初始42.3mg

·L－1蛋白）部降解，而该菌的无细胞提取液（350mgＲＲ全部降·L－1的MC-则在10h内将初始42.3mg

［29］

解．宦海琳等从南京发生水华的水体中筛选分离出了5株降解MCs能力较强的细菌，经过鉴定发现分别属于芽孢杆菌属（Bacillus）、肠杆菌属（Enterobacter）、不动杆菌属（Acinetobacter）、弗拉特氏菌属（Frateuria）和微杆菌（Microbacterium）．刘

［30］

海燕等从南京发生水华的水体中分离出对MC-LＲ有显著降解能力的菌株S3，经16SrDNA序列比

（Aeromonas）M-7混合培养与单菌株培养对MC-LＲ

的降解效率，结果表明，混合菌株对MCs的降解效果明显优于单菌株，说明混合菌株之间具有协同生长效应．但同时认为菌株之间的组合具有很大的随机性，还需从菌株的生理生化特性及对污染物的降解过程和机理的研究入手，探讨具有协同作用菌株的组合过程．

此外，在Stenotrophomonicella［33］、PoterioochromonasBrevibacterium［36］、

［34］

［32］

、Sphingosin-

、Burkholderia［35］、

Kurthia和

gibsonii［37］等菌属中也发现了可降解MCs的菌种．目前，国内外报道能降解MCs的菌种多达50多种

Ｒhodococcus［36］

（部分可降解MCs的菌种见表1所示），涵盖的菌属较广，但主要为鞘氨醇单胞菌属的菌种．33.1

MCs降解途径及分子机制

酶催化降解MCs

酶催化降解MCs发挥至关重要的作用．文献［41，42］研究了假单胞菌（Pseudomonadaceae）M-6LＲ的降解效率，细胞内外提取液对MC-结果表明，细胞外提取液对藻毒素没有降解作用，胞内酶粗提LＲ，LＲ降解率是液能在24h内降解MC-日均MC-纯菌株M-6的4.7倍，从而得出假单胞菌M-6降解MCs的酶属于胞内酶，LＲ快速降解主并且认为MC-要归于细胞内酶的催化作用．通过降解产物的分

LＲ的降解．王俊析，得出至少有3种酶参与了MC-峰

也认为鞘氨醇单胞菌USTB-05降解酶属于胞

内酶，并发现酶催化降解远远高于菌细胞降解MC-ＲＲ的速率．

3.2MCs微生物降解基因

从分子水平上研究微生物降解MCs基因的功能，可以为弄清MCs降解途径及其分子机制奠定基

［44］

础．Bourne等对鞘氨醇单胞菌ACM-3962降解MC-LＲ的基因簇进行了详细的研究．通过HPLC检LＲ降解产物出现的个数，测MC-判断ACM-3962至［43］

LＲ少有3种酶（MlrA、MlrB、MlrC）依次参与了MC-的催化降解，对应mlrA、mlrB、mlrC和mlrD这4段

降解基因（图2），其中mlrD为转运基因．通过降解基因的克隆与异源表达，发现该4段基因包含在1段相邻长度为5.8kb的DNA片段中，其中mlrA所编码的第一个MCs酶（MlrA）属于一种金属蛋白酶，由336个残基组成的肽链内切酶；位于mlrA下游且具有相同翻译方向的是基因mlrD，是一个寡肽转运子；mlrB则位于它们的下游并具有相反翻译方

对分析显示，该菌与类芽孢杆菌（Paenibacillusvalidus）的相似性达98%．苑宝玲等［31］研究了假单胞菌（Pseudomonas）M-5、M-6及气单胞菌

1208

环境科学35卷

向；基因mlrC位于mlrA上游具有相反的翻译方向，

表1Table1

菌株

Sphingomonassp．ACM-3962［18］Pseudomonasaeruginosa［19］Sphingosinicellasp．Y2

［20］

也是一种金属蛋白酶．

部分可降解MCs的菌种及详细信息

GenBank登录号1）AF401172AB084247AB076083AB159609AB110635AY920497DQ112242

可降解种类MC-LＲ，MC-ＲＲMC-LＲ

MC-LＲ，MC-ＲＲ，MC-YＲ，6（Z）-Adda-MCLＲMC-LＲ，MC-ＲＲ，MC-LY，MC-LW，MC-LFMC-LＲ，MC-ＲＲMC-LＲ，MC-ＲＲ，MC-YＲMC-LＲ，MC-ＲＲMC-ＲＲMC-LＲ，MC-LAMC-LＲ，MC-ＲＲMC-LＲ，MC-ＲＲ

EF607053DQ836314

MC-LＲ，MC-ＲＲMC-LＲMC-LＲMC-LＲMC-LＲ

FJ712028DQ459360JN717163HM047515

MC-LＲ，MC-ＲＲMC-LＲMC-LＲMC-LＲ，MC-ＲＲMC-ＲＲMC-LＲMC-LＲMC-LＲMC-LＲMC-LＲMC-LＲ

CP000248

MC-LＲ

PartofMCs-degradingstrainsanditsinformation

来源

澳大利亚Murrumbidgee河

日本Japan日本Suwa湖日本Suwa湖日本Tsukui湖

日本Kasumigaura湖中国贵阳

阿根廷SanＲoque水库澳大利亚Myponga水库中国滇池中国滇池中国滇池中国南京中国福建中国福建中国福建

［32］

Sphingomonassp．7CY［21］Sphingosinicellasp．B-9Sphingopyxissp．C-1

［22］

Sphingomonassp．MD-1［23］

［23］

Sphingomonassp．CBA4［24］Sphingopyxissp．LH21Delftiaacidovorans

［27］

［25］

Ｒalstoniasolanacearum［26］Sphingopyxissp．USTB-05［28］Paenibacillussp．S3

［30］

Pseudomonassp．M-5［31］Pseudomonassp．M-6

［31］

Aeromonassp．M-7［31］Stenotrophomonassp．EMSBurkholderia［35］Brevibacteriumsp．F3Bacillussp．M6

［37］

［36］］

中国巴西Brazil中国巢湖中国淀山湖中国太湖澳大利亚澳大利亚澳大利亚

Pseudomonassp．DHU-38［38］Novosphingobiumsp．THNlPseudomonassp．C25459

［39］

Morganellamorganii（LAAFP-C25216）［40］

［40］

Sphingomonassp．C25358［40］

Arthrobactersp．F7Ｒhodococcussp．C3

NovosphingobiumaromaticivoransDSM12444

1）GenBank登录号对应的是该菌株16SrDNA序列

虚线箭头为基因编码方向

图2

Fig．2

ACM-3962菌mlr基因簇信息［44］

InformationaboutthemlrgeneclusterofACM-3962strain

Saito等［45］通过PCＲ技术对具有降解能力的鞘氨醇单胞菌Y2菌和鞘氨醇单胞菌MD-1菌进行检测，在它们的DNA中均发现mlrA基因的存在，并且与菌ACM-3962具有很高的同源性；另一方面，在1株与鞘氨醇单胞菌属非常相近的菌

Saito种中却未检测到mlrA基因的存在．因此，

［45］

推测mlrA基因存在于3种不同的菌属中，等

该独特的MCs降解基因并不一定存在于鞘氨醇

［39］

对Novosphingobiumsp．单胞菌属中．Jiang等

THN1的mlr簇基因异源表达进行了研究，发现

mlrA具有降解MC-LＲ的活性．Shimizu等［46］发

现Adda对mlrA和mlrB的诱导表达发挥重要作

MC-LＲ的环状结构与mlrC的诱导有着紧密用，

［43］

的联系．王俊峰在分子水平上对Sphingopyxissp．USTB-05菌降解MC-ＲＲ的活性进行了研究，

发现该菌中含有4段类似于mlr的基因（表2），该基因簇与ACM-3962菌中mlr簇基因具有很高的同源性．

尽管国内外对MCs降解基因进行了研究，但总体来说仍处于起步阶段．目前的研究大部分集中在

3期闫海等：微囊藻毒素微生物降解途径与分子机制研究进展

1209

鞘氨醇单胞菌mlr簇4段降解基因上，但根据Hashimoto等［47］的研究结果可以推测，参与降解MCs的基因远不止这4段基因，至于这些降解基因

表2

Table2

项目基因长度编码方向

USTB-05-A1008bp正向

的功能特性研究基本上还没涉及．而其它菌属降解

MCs的研究却仍停留在菌种或粗提酶的降解特性上，还没有进入分子水平上的研究．

USTB-05菌降解MCs基因序列信息［43］

USTB-05-B1209bp反向

USTB-05-C1521bp反向

DUSTB-05-1269bp正向

InformationaboutthemlrgeneclusterofUSTB-05strain

3.3MCs微生物降解途径及分子机制

多肽类化合物的生物降对于MCs的降解途径，

解途径一般遵循由多肽到二肽，再到氨基酸和氨的转化过程

．因为MCs属于环状七肽化合物，因此推测其生物降解中至关重要的一步是环状MCs

［26，48］

Adda与精氨酸之间的肽键，LＲ变成使环状的MC-LＲ；MlrB负责将线型MC-LＲ肽链上连线型的MC-接丙氨酸与亮氨酸的肽键进一步断裂，生成四肽化

合物；而MlrC则负责将四肽化合物更进一步降解，

［50］

产物是更小的氨基酸和多肽（图3）．Yan等对鞘

LＲ的途径进行了研氨醇单胞菌USTB-05降解MC-

［13］

转化为线型MCs的过程．Cousins等研究了微生

LＲ的作用机制，LＲ降解途径物降解MC-推测MC-

可能有两种，一种是通过裂开其中的一个肽键来开

环，形成的七肽直链又通过打开肽键形成更小的多肽；另外一种是Adda基团侧链在生物酶的作用下共轭双键被破坏，或者是精氨酸侧链被降解．

49］Bourne等［44，研究认为MlrA首先负责打开位于

LＲ的第一步是打开究，认为USTB-05菌降解MC-MC-LＲ环上连接（Adda与精氨酸的肽键，同时加上一LＲ转化为线型MC-LＲ）．王个氢和羟基，将环状MC-［43］

俊峰认为MCs中Adda与精氨酸之间的肽键首先被打开的原因是因为该肽键键能比其它的要小，容易

［51］

受到攻击而断裂．Shimizu等对Sphingopyxissp．

细箭头为肽键断开的位置

图3

Fig．3

49］

ACM-3962菌酶催化降解MC-LＲ途径［44，

ProposeddegradationpathwayofmicrocystinLＲbyACM-3962strain

1210

环境科学35卷

C-1菌的mlrB及mlrC进行了克隆与表达，发现MlrBLＲ降解成四肽，能把线性的MC-而MlrC既能把线性

LＲ降解成Adda，的MC-也能把生成的四肽降解成Adda（图4）．Hashimoto等［47］却用“Marfey”方法在

B-9菌降解MC-LＲ的过程中检测出除线性MC-LＲ、

Glu-Mdha-Ala）及Adda以外的其它7种四肽（Adda-LＲ与文降解产物，并推测出了mlr簇基因降解MC-44，46］献［不同的可能途径（图5）．

图4

Fig．4

mlr基因簇降解MC-LＲ的可能途径［51］

Microcystindegradationpathwaymediatedbythemlrgenecluster

［26］

ＲＲ菌———青枯闫海在筛选出高效降解MC-ＲS）的基础上，菌（Ｒalstoniasolanacearum，对MC-ＲＲ的生物降解分子途径进行了推测，发现至少有2

ＲＲ的途径进行了初acisdovorans，DA菌）降解MC-ＲＲ的酶促反应，步研究，发现有3种酶参与了MC-分别生成了3个代谢产物，其中2个中间代谢产物

［52］

和1个最终产物．何宏胜等发现铜、锰、锌等金属离子对DA菌酶促反应均没有促进作用．综上所述，目前国内外提出了4种MCs微生物的降解途径，但仍然还不够全面．要探明每种微生物降解MCs的途径，首先要弄清楚MCs在降解过程中究竟产生了多少种产物，但是由于检测方法的局

ＲＲ的降解过程，ＲＲ的种酶参与了MC-环状MC-Adda与精氨酸之间的肽键在第1种酶的作用下被ＲＲ，ＲＲ在第2种断裂，变成线型MC-接着线型MC-酶的催化下进一步脱水缩合，形成具有2个小肽链ＲＲ作为酶催化降解的最终产物（图环的线型MC-6）．周洁等［27］对食酸戴尔福特菌（Delftia

3期闫海等：微囊藻毒素微生物降解途径与分子机制研究进展

1211

图5

Fig．5

B-9菌酶催化降解MC-LＲ途径［47］

ProposeddegradationpathwayofmicrocystinLＲbyB-9strain

限，目前还不能检测出所有MCs酶催化降解的中间和最终产物，故不能推测究竟有多少酶参与了MCs的降解过程，也就无从弄清微生物降解MCs的确切途径．由于降解途径还只是推测，故MCs微生物降解的分子机制也就很难进行深入研究，因此在MCs的降解途径及分子机制方面仍然需做大量的研究工作．

4展望

随着全球气候变化引起的温度升高和大量含氮

磷废水排入天然水体，蓝藻水华污染的形势依然非常严峻．虽然采用物理和化学等方法能够去除MCs，但目前发现生物降解法是最有效的MCs去除方法．虽然国内外在MCs的生物降解领域已经取得

1212

环境科学35卷

细箭头为肽键断开的位置

图6

Fig．6

ＲS菌酶催化降解MC-ＲＲ途径［26］

ProposeddegradationpathwayofmicrocystinＲＲbyＲalstoniasolanacearum

了很大的进展，但在如下方面还有待于进一步加强．

（1）MCs的生物降解途径与分子机制不同的微生物菌种可能采用不同的途径对MCs进行生物降解，因此随着高效降解MCs新菌种的不断发现，对于丰富和发展MCs生物降解途径与理论具有重要的意义．

研究发现酶

催化比微生物细胞降解MCs具有更高的速率，因此通过构建高效基因工程菌，提高降解MCs酶的表达量并应用，在基础和应用研究方面都具有重要的意义与价值．

（3）高效降解MCs菌的高密度发酵培养与应用采用现代发酵工程技术，通过超高细胞浓度降解MCs菌的发酵培养控制，生产出对应的微生物制剂和酶制剂，通过投加可以高效去除水体中的MCs．目前，国内外尚未发现此领域的研究报道，是一项环

（2）MCs降解基因的克隆与表达

境微生物技术的重要发展方向．

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