再说长颈鹿的长脖子

。。００　薯　ｌｌ＿０　＿ｌ＿　ｌｌ０　■＿ｌｌ　＿—　ｌ　＿：００◆＿ｌｌｌ蠢ｊ　＿０　０＿　｜ｉ　廖　爹ｊ鲮ｌ　再说长颈鹿的长脖子　瞿清明　长颈鹿，学名Ｇｉｒａｆａ　给出了相似的答案，但无一例外　都是与长颈鹿的食性有关的。著　名的法国博物学家，进化论的奠　基人之一拉马克认为，长颈鹿的　长颈鹿的长脖子就成了进化论教　ｃａｍｅｌｏｐａｒｄａｌｉｓ，属于哺乳动物偶蹄　目长颈鹿科。成年长颈鹿雄性平　均身高５．３ｍ，最高可达到６ｍ，脖　子和腿的长度均超过１．５ｍ。在　上世纪的５０年代还常见于西非　科书上的经典例子。我相信很多　读者在参看相关书籍的时候也都　能看到这个例子，而且都把这个　例子看作是对进化论的完美体现　之一，甚至绝大多数的进化生物　学家都认为它的正确性是理所当　然的。但是，长颈鹿的长脖子真　的就与食性密切相关吗？是否可　祖先为了在与其它以嫩叶为食的　动物的竞争中获得优势，它们选　择了树干高处的叶子，并不断伸　长脖子去吃那些其它动物无法触　及的食物，因而脖子不断变长并　将这个性状传给了下一代；达尔　文在解释这一问题时同样认为长　与撒哈拉的南部，但是由于生存　环境破坏严重，种群的数目和大　小都急剧下降。到目前为止，长　颈鹿主要分布于东非和非洲西南　部的安哥拉和赞比亚，栖息地以　能有其它模式导致了这一性状的　形成呢？生物学家Ｒｏｂｅｒｔ和Ｌｕｅ　通过在草原上对长颈鹿长时间的　热带草原和开阔林地为主。　说到长颈鹿，大多数人想到　颈鹿的长脖子是为了获得更高处　的食物，只不过废弃了拉马克用　进废退的观点，采用了自然选择　理论来解释长脖子这一性状是如　观察以及对现生长颈鹿的解剖学　研究，发现长颈鹿的长脖子很可　能还有另外一个故事。　一的都是它那长长的脖子，那么，这　长长的脖子究竟是如何在进化过　程中形成的呢？很多生物学家都　何遗传下来的。在达尔文之后，　、现生长颈鹿的进食规律　从逻辑上说来，如果长颈鹿　的长脖子是由于食性选择演化而　来的，那么在现生的长颈鹿中所　观察到的，应该是长颈鹿大多数　的时候都在高处取食。这种取食　方式可以使长颈鹿避免与其它以　树叶为食的动物产生竞争关系，　并利用自己的高度保持在进食上　的优势。但是在坦桑尼亚的塞伦　盖提（Ｓｅｒｅｎｇｅｔｉ）国家公园，生物学　家们观察到长颈鹿在旱季的时　候，大部分时间都是以扁担杆属　（Ｇｒｅ＇￣ｒ／ａ）的一些灌木为食。这些　图１　长颈鹿的进食　灌木都十分矮小，长颈鹿在取食　１５　维普资讯 http://www.cqvip.com 瘳　≥参蕾毒　参参　ｉ≯　０≯≯乒　ｉ　０　誊　拳｜囊霉　≥　ｉ≤　雾参量　叠ｊ量　爹爹　二、长脖子的解剖和发育特征及化石记录　对于同体重的雄性和雌性来说，雄性的脖子重　量明显大于雌性，即使雄性的年龄小于雌性。这说　明雄性脖子的发育相对速度是明显大于雌性的。雄　性的头骨和脖子几乎是终生生长的，而雌性的头骨　和脖子在一定的发育阶段通常会停止生长。据Ｐｒａｔｔ　和Ａｎｄｅｍｏｎ的研究，在长颈鹿的种群中脖子的重量　和长度是与统治能力直接相关的。在两只雄性进行　决斗之前，它们往往会将自己的鼻子指向天空，以使　得自己的脖子显得更长，而且在这种动作之后，有时　可以看到脖子较短的一方自动离开战场，反映了脖　子更长的一方具有更强的统治力。另一方面，两位　科学家还统计了长颈鹿脖子的大小和鹿角的大小，　并据此将长颈鹿分别分为Ａ，Ｂ，Ｃ三个等级。他们　发现鹿角的大小和长度与统治力并没有关系，而在　图２雄性长颈鹿用脖子搏斗　依据脖子大小的分类中，Ａ类的长颈鹿往往明显对　Ｂ和Ｃ处于统治地位。　的时候通常都是弯下自己的脖子，有时候头的高度　甚至在肩膀之下（图１）。然而在旱季的时候物种间　在食物的竞争上通常是最为激烈的，达尔文曾指出：　长颈鹿的化石记录显示了两个明显不同的进化　支系：上新世的西洼兽亚科（Ｓｉｖａｔｈｅｒｉｉｎａｅ）和古长颈　鹿亚科（Ｐａｌａｅｏｔｒａｇｉｎａｅ）。前者的前肢更为发达以支　“对于长颈鹿长脖子的选择压力应该来自于食物的　季节性缺乏，使得长颈鹿在食物缺乏的季节在其它　食叶动物所达不到的高度取食。”所以长颈鹿的长脖　子并不与取食优势直接相关。　撑更大的重量，并具有构造更为复杂的鹿角，骨骼上　较深的凹陷表明脖子的肌肉十分粗壮，但是脖子并　未加长。该类中有最大的长颈鹿化石，其前肢长度　已经达到了现代长颈鹿的８３％左右，但是脖子的长　度并没有随着前肢增长，它的进化趋势是更大的体　重和更重的脖子，以及更为复杂的鹿角，这也是哺乳　类中常见的进化趋势。古长颈鹿亚科是一类生活在　大草原上的与现生霍加狡类似的类群，它们十分灵　巧，具有相对较长的腿和脖子。化石记录表明最早　的长脖子类型出现在约１２００万年前，而且之前缺乏　在肯尼亚的册佛（Ｔｓａｖｏ）国家公园，情况也是类　似的。长颈鹿的取食活动约有５０％是在２ｍ以下的　高度进行的，而这个高度也是非洲瞪羚和捻角羚可　以达到的取食高度，说明长颈鹿并没有利用它的长　脖子作为优势以避免与其它物种展开取食竞争。　在南非和肯尼亚的观测数据也表明，雌性长颈　鹿有５０％以上的取食活动是在肩部或以下高度进　行的，而在东非地区雌性长颈鹿弯下脖子取食的频　率更为频繁。　虽然我们无法观察到远古时代的长颈鹿是如何　进食的，但是对现生长颈鹿的观察使我们重新审视　过渡类型，现生长颈鹿的演化辐射在１００万年前达　到顶点，出现了更长的脖子和相对较简单的鹿角，这　也反映了当时对于长脖子具有更强的选择。化石记　录中过渡类型的缺乏表明现生长颈鹿的长脖子很可　能是在快速的成种过程中出现的，可以用间断平衡　理论来解释，而在长脖子一旦通过几次迅速的突变　并通过遗传漂变在种群中得以固定之后，长脖子这　一长颈鹿的进化历程，与其它食叶动物的取食竞争很　难解释长颈鹿现在的取食习惯，很有可能还存在其　它更为合理的解释。　性状也就保持相对稳定了。同样，食性学说似乎　是与长颈鹿这样的快速成种过程相互矛盾的，因为　ｌ６　维普资讯 http://www.cqvip.com

００ｌ　｜＿ｌｌｉ＿０１００００１＝　ｊ　≥一｜＿ｌ　＿。。■毒拳０　≯　００　≥喾ｌ　００　０　０　００。川０篮　痨蹰ｒ　缺乏一个脖子增长的渐变过程。　现在比较合理的解释就是受精卵　的形成使得雄性和雌性间的基因　获得交流，从而将雄性的长脖子　颈鹿的长脖子很有可能是性选择　的结果，但是人们还不可能完全　排除其它的原因。比如说长脖子　三、是否是性选择？　到目前为止，脖子的缠斗　基因遗传到下一代（无论下一代　的性别如何），因此雄性和雌性的　脖子长度在自然选择过程中逐渐　增长，但是雄性的选择压力更大　可能是在其它的选择压力（例如　演化的早期与其它较高动物的取　食竞争，而这些竞争对手已经绝　灭，不是现代可以观察到的）下产　生的，而一旦长脖子这一性状被　（ｎｅｃｋｉｎｇ图２）是雄性长颈鹿中唯　一被观察到的搏斗现象，而且是　雄性长颈鹿的特有现象，说明了　长脖子在长颈鹿的性双型现象中　的独有地位。另外，在长颈鹿的　近亲霍加狱中常见的撕咬，头部　冲撞等打斗方式在长颈鹿中均没　有记录。　使得其脖子长度较雌性更长。　在其它比较肯定的性选择例　子中，我们通常也可以看到类似　固定下来，长颈鹿就无法象其近　亲霍加狡那样用头对头的方式进　的现象，例如雄性孔雀的尾巴，雄　鹿庞大的鹿角，这些也是长颈鹿　脖子是性选择产物的旁证。　另外，还有一个有趣的现象　来解释雌性长颈鹿的长脖子。　Ｂｒｕｃｅ　Ｂａｇｅｍｉｈｌ观察到雄性长颈　鹿是哺乳类中同性恋现象最为频　行搏斗，只好采用脖子之间的缠　斗（ｎｅｃｋｉｎｇ）进行斗争。因此长脖　子这一性状也有可能是在脖子已　经较长的基础上，在性选择的进　一雄性长颈鹿的平均颈部长度　比雌性长３Ｏ一４Ｏ厘米，重量则是　雌性的１．７倍左右。　脖子长的雄性通常有更多的　步作用下而进一步产生的，即　人们还无法确定性选择是否是长　脖子的初始选择压力。　另一方面，仍然有学者在对　机会接近雌性进行交配，且通常　占据一个种群的统治地位。雌性　对雄性的选择也与脖子的长度密　切相关，大多数情况下雌性都不　繁的类群之一，约有９４％的乘骑　（本应该发生在雌雄之间，是一种　交配的姿势）发生在同性之间。　而在雌性之间这种同性恋行为极　少发生，这也说明了两个性别在　长颈鹿进行更为科学和系统的实　验。Ｅｌｉｓｓａ和Ｕｏｈａｎ在南非克鲁　格对长颈鹿进行了长达一年半的　会允许脖子相对较短的雄性对其　尿液进行检查（长颈鹿的一种示　爱方式，并让雄性得知她们的接　纳性）。　既然说雄性长颈鹿的脖子是　观察和实验研究，他们发现长颈　鹿在高处进食具有更高的效率而　且可以获得更多的营养，并且认　为长颈鹿是为了避免与其它食叶　动物在低处的竞争，这一观点仍　选择配偶的时候都会倾向于长脖　子的个体，以及长脖子与性选择　之间的密切关系。　性选择的产物，那么为什么雌性　长颈鹿也有相对较长的脖子呢？　四、其它可能性　虽然现在的一些证据表明长　然支持长颈鹿的脖子是在食性竞　争的过程中演化而来的，这也是　第一个对长颈鹿取食的定量研究。　长颈鹿脖子的故事还没有结　束，也许争论才刚刚开始。　＊长颈鹿科目前仅有两种，　另一种为霍加彼（Ｏｋａｐｉａｊｏｈｎｓｔｏｎｉ　图３），生活在非洲中部民主刚果　共和国的Ｉｔｕｒｉ雨林，在１９０１年首　次被当地居民发现。虽然霍加彼　体态与班马极为相似，但实际上　是现存的与长颈鹿亲缘关系最近　的物种。　图３霍加彼　（中科院古脊椎所）　１７