中国蕨类植物多样性研究进展 (2)

Journal

of

Mountain

Agriculture

and

Biology

・文献综述・

中国蕨类植物多样性研究进展

高焕晔

Ξ

(贵州大学生物与环境科学学院环境科学系,贵州贵阳　550025)

摘　要:物种多样性是生物多样性研究的一个重要层面,该文从生物多样性的3个层面(物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性)以及多样性研究的方法,概述了近20年来中国蕨类植物多样性研究的进展,讨论了蕨类植物多样性研究中存在的一些问题。

关键词:蕨类植物;物种多样性;遗传多样性;生态系统多样性中图分类号:Q949136013;Q949136018　　文献标识码:A　　文章编号:1008-0457(2004)05-0431-07

AdvanceinthespeciesdiversityresearchofpteridophytesinChina

GAOHuan2ye(Departmentof

Environment

Science,Biological

and

Environment

ScienceCollege,Guizhou

University,GuizhouGuiyang550025,China)

Abstract:Speciesdiversityisanimportantlevelofbiodiversity.Thispapersummarizestheprogressesofthespeciesdi2versityresearchofpteridophytesonboththemethodofbiodiversityresearchandthreeaspectsofbiodiversity(speciesdiversity,geneticdiversityandecosystemdiversity)inthelasttwentyyearsinChina.Atthesametime,manyproblemsofthespeciesdiversityresearchofpteridophytesarediscussedinthispaper.Keywords:pteridophytes;speciesdiversity;geneticdiversity;ecosystemdiversity

生物多样性是现代环境科学和生态学研究的热点之一。其含义是指生物之间多样化和变异性以及物

种与生境之间的生态复杂性,是地球上所有生命形式的总称,包括动物、植物和微生物在内的所有物种和生态系统以及其中的生态过程[1]。通常分为3个层次:遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。蕨类植物又称羊齿植物,是维管植物中的一群。在现今的植物分类系统上,被认为是组成现代植物界的大门之一,为地球上古代和现代植物界中的一个重要组成部分。在植物界中的地位处于苔藓植物和种子植物两门之间,属于一个过渡植物群,它较苔藓植物进化,而较种子植物原始[2]。中国是世界上植物种类最丰富的地区之一,据不完全统计,其拥有高等植物30

000余种,占世界植物总数的918%,其中蕨类植物也十

分丰富,计有2600余种,占世界蕨类总数的1617%[3],从原始蕨类到近代蕨类,在我国都能找到其代表,其中不少类群以我国为发展中心,如蹄盖蕨属AthyriumRoth、耳蕨属PolystichumRoth、鳞毛蕨属DryopterisAdanson等;有一些类群主要产于我国,如节肢蕨属Arthromeris(Moore)J.Sm、瓦韦属LepisorusChing、石蕨属

SaxiglossumChing等;有一些特产于我国,如中国蕨属SinopterisC.Chr.etChing、光叶蕨属Cystoathyrium

Ching等。然而,由于现代社会经济的发展和人口的猛增,人类对自然资源的滥用和对环境的破坏,已使生物

灭绝的速度比自然灭绝速度高出1000倍[3]。同样的原因,蕨类植物也逃脱不了灭绝的厄运。《中国珍稀

(第1册)中列出的珍稀濒危蕨类植物就有荷叶铁线蕨Adiantumreniformevar.sinense濒危保护植物名录》

Y.X.Lin、原始观音座莲ArchangiopterishenryiChristetGies.、对开蕨PhyllitisjaponicaKom.、光叶蕨Cys2

toathyriumchinenseChing、桫椤Alsophilaspinulosa(Wall.exHook.)Tryon、笔筒树Sphaeropterislepifera(Hook.)Tryon、玉龙蕨SorolepidiumglacidleChrist、宽叶水韭IsoetesjaponicaA.Br、中华水韭Isoetessinensis

Ξ

收稿日期:2004-04-01;修回日期:2004-06-01

作者简介:高焕晔(1973-),男,贵州黔西人,贵州大学农学院讲师,现为贵州大学生物与环境科学学院在读硕士研究生,主要从事环境植物多样性及其区系方面的研究。

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Palmer、狭叶瓶儿小草OphioglossumthermaleKom.、鹿角蕨PlatyceriumwallichiiHook.、扇蕨Neocheiropteris

palmatopedata(Bak.)Christ、中国蕨Sinopterisgrevilleoides(Christ)C.Chr.etChing等13种[4]。我国还建立了

专门针对蕨类植物桫椤的“赤水桫椤国家级自然保护区”等自然保护区。蕨类植物多样性的研究是生物多样

性研究中植物多样性研究的重要组成部分,加强蕨类植物多样性的研究对合理开发利用和保护蕨类植物资源乃至保护整个生物多样性都具有十分重要的意义。

最近20年来,我国植物学工作者发表了有关蕨类植物的研究论文多达1000多篇,其大部分是关于蕨类植物新种、新记录、新分布以及蕨类植物区系的研究,虽然没有从多样性概念的3个层面完整地研究蕨类植物的多样性,但笔者认为其研究是我国蕨类植物多样性研究的基础性工作。在众多的研究中,关于“蕨类植物多样性”的研究主要是对某一特定区域的蕨类或某一特定的蕨类物种进行物种多样性或者遗传多样性的研究,其中最主要的有《谅水井自然保护区森林群落中蕨类植物多样性的调查》《、甘肃省白龙江流域蕨类植物的多样性》《滇东南老君山自然保护区蕨类物种多样性研究》、《、广西石灰岩地区蜈蚣蕨居群的遗传多样性研究》《南宁地区蜈蚣蕨居群的遗传多样性分析》、《、安徽岭南自然保护区蕨类植物的多样性研究》《、海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育》等[5～11]。1　中国蕨类植物物种多样性研究蕨类植物的物种多样性是指多种多样的蕨类植物类型及种类,它代表着蕨类植物演化的空间范围和对特定环境的生态适应性,是最适合研究蕨类植物多样性的生命层次。近20年来,我国的植物学家在全国范围内进行了大量的研究,报道了关于重庆、山西、湖南、、云南、江西、广西、广东、海南、贵州、浙江、四川、山东、、、中国、东亚等地域的新记录种179个,变种8个,新记录属9个,新种351个,新变型12个,新组合1个,新杂交种2个,新变种11个(见表1)。覆盖了膜蕨科Hymenophyllaceae、碗蕨科Dennstaeditiaceae、中国蕨科Sinopteridaceae、铁线蕨科Adiantaceae、裸子蕨科Hemionitidaceae、蹄盖蕨科Athyriaceae、金星蕨科Thelypteridaceae、铁角蕨科Aspleniaceae、球盖蕨科Peranemaceae、鳞毛蕨科Dryopteri2daceae、水龙骨科Polypodiaceae、槲蕨科Dryhariaceae、叉蕨科Aspidiaceae、实蕨科Bolbitidaceae、藤蕨科Lomariopsi2daceae、石松科Lycopodiaceae、岩蕨科Woodsiaceae、桫椤科Cyatheaceae、卷柏科Selaginellaceae、箭蕨

科Ophinellaceae、凤尾蕨科Pteridaceae等。在这些科中,又以蹄盖蕨属Athyrium.Roth、鳞毛蕨属Dryopteris

表1　中国蕨类植物物种多样性研究情况(1984～2003)

Tab.1　ThesummaryofthespeciesdiversityresearchofpteridophytesinChina(1984-2003)

地　区

重　庆山　西湖　南香　港云　南江　西广　西广　东海　南四　川山　东西　藏贵　州浙　江新　疆中　国东　亚合　计

新记录种(个)

31322962044

132

971011

40

3301

4179

78

29

1842351

12

1

2

10

1

1

71112

1

1

1

1

9

1

1

3

变种(个)

1

新记录属(个)新种(个)新变型(个)新组合(个)新杂交种(个)新变种(个)

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Adans、耳蕨属Polystichum.Roth、复叶耳蕨属ArachniodesBl、石松属LycopodiumL.、扁枝石松属Diphasias2

trumHolub、卷柏属SelaginellaBeauv.等的研究较为深入,发表的新种相对较多[12～41]。总体上看,呈现出研

究地域与研究科属之间的相对不平衡性。从研究的地域看,多集中在植被相对保存完好的一些自然保护区,其蕨类物种多样性固然丰富,但也只能看成是环境破坏程度对蕨类丰富度曲线上的一个点值,要研究不同程度的人类活动对蕨类物种多样性的影响,其研究地域必须拓宽到已经遭到人类不同破坏程度的环境中去,且所研究的蕨类的科、属也还有待扩大。

在前人的研究中,大量新记录种、新种在其采集、鉴定与发表的同时,虽然当时的研究者未将其与蕨类植物多样性研究直接关联,但他们所进行的工作却是多样性研究中物种多样性研究这一层次应该做的内容。因此,笔者认为所有这些新资料的内容,都应归属于中国蕨类植物多样性研究取得的成果。

2　中国蕨类植物遗传多样性研究

遗传多样性是指种内基因的变化,包括种内显著不同的种群间和同一种群内的遗传变异[42],也称为基因多样性,包括各种遗传物质和遗传信息。复杂的生存环境和多种生物起源是造成遗传多样性的主要原因,而遗传多样性对物种维持和繁衍其生命、适应环境、抵抗不良环境和灾害都是十分必要的。在我国,蕨类植物遗传多样性的研究在多样性研究的3个层面上是进行得最少的。迄今为止只有3篇相关报道。涉及的蕨类植物也仅有蜈蚣蕨Pterisvittata和二倍体华中铁角蕨AspleniumsareliiHook。

对蜈蚣蕨Pterisvittata的遗传多样性研究主要是采用等位酶电泳分析技术,检测了氨基肽酶(AMP)、还原型辅酥酶Ⅰ心肌黄酶(DIA)、异柠檬酸脱氢酶(IDH)、苹果酸脱氢酶(MDH)、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(PGD)、磷酸葡萄糖异构酶(PGI)、磷酸葡萄糖变位酶(PGM)和莽草酸脱氢酶(SKD)等8个酶系统的15个酶位点。分析结果表明,广西石灰岩地区蜈蚣蕨居群遗传多样性程度较高,每个位点的等位基因平均数为1167,多态位点为57178%,平均期望杂合度为01249。蜈蚣蕨群居的遗传组成在居群间有一定的差异,但差异的程度并不与空间距离成正比[9]。

对二倍体华中铁角蕨AspleniumsareliiHook的等位酶遗传变异的研究,通过等位酶分析,并和同属的两个二倍体泸山铁角蕨和虎尾铁角蕨比较,研究了二倍体华中铁角蕨的群体遗传结构。分析了9个酶系统共13个倍点,结果表明,华中铁角蕨的群体内遗传变异非常丰富;多态位点百分率P为6115%～6912%,每个位点的平均等位基因数A为215～219,预期杂合度He为01132～01220。群体间的分化程度较低,群体间变异占总变异的11%[43]。

3　中国蕨类植物生态系统多样性研究

生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异、生态过程变化的多样性。在一定区域内,即使有相似的自然条件,也存在着多种多样的生态系统[44]。我国蕨类植物生态系统多样性的研究主要体现在以下两个方面:311　蕨类植物地理分布的多样性

蕨类植物的地理分布,在种类的数量上及繁茂程度上主要是根据地球上各地的气候条件变化,特别是由湿度和雨量变化而相应变化所决定的。其次,现代蕨类植物的分布格局是经历了漫长的地球历史的变迁而形成的。

成晓[45]研究总结了蕨类植物的地理分布类型,指出蕨类植物的地理分布类型是多种多样的,什么样的蕨类出现在哪一区域,主要决定于那一地区的气候和土壤条件及其地理历史因素。此外,蕨类植物本身的遗传性在一定条件下也决定其分布范围。研究表明,蕨类植物的地理分布类型可划分为世界广布型、热带分布型、温带分布型、间断分布型、特有分布型五大类。312　蕨类植物生境类型的多样性

同其他生物一样,蕨类植物的生存、生长、发育和繁衍也需要在一定的环境条件下进行。蕨类植物由

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于经历了漫长的进化与适应,结果形成了众多的生境类型。包括陆生蕨类植物如芒萁Dicranopterispe2

data、蕨Pieridiumaquilinumvar.Iatiusculum等;水生蕨类植物如满江红Salvinia、槐叶　Azolla、田字Marsileaquadrifolia等;附生蕨类植物如槲蕨Drynariaforiunei、抱石莲Lepidogrammicisdrymogos2soide、膜蕨Hymenophyllumbarbium、瓶蕨Trichomanesauyiculaium、团扇蕨Conocormusminusus和　蕨Mecodinmbadium等;石生蕨类植物如岩蕨属Woodsia、肿足蕨属Hypodemasium、铁线蕨Adianiumcapillus2veneris、蜈蚣蕨Pterisvittata、金毛狗Cibotiumbarometz等

[46]

。

313　蕨类植物区系地理多样性

蕨类植物区系地理的研究,主要是以分类为基础,对某一地域全部蕨类植物的科、属、种的数目进行探索,并对其地理成分进行分析,判断其是属于热带亚热带性质,还是属于温带成分等。这样的研究本身就包含了物种多样性和生态我样性的研究内容。

近年来,我国蕨类植物区系地理的研究进行得较为深入,相关报道达60多篇。研究地域包括安徽齐云山、湖南武陵源、湖南云山自然保护区、江西九莲山自然保护区、河南太行山、广东英德滑水山、井冈山自然保护区、云南省、吉首市、浙江古田山自然保护区、海南省、青城山风景区、江苏省、浙江省、安徽省、广西十万大山、山东省、神龙架、大别山天堂寨自然保护区、陕南化龙山、雅鲁藏布江大拐弯地区、河南大别山、云南中苍山、广西南部地区、佛坪自然保护区、河南伏牛山、安徽板桥自然保护区、浙江北山、东灵山地区、河南鸡公山、赣西南崇义与大余两县、赣东北三清山、安徽祁门县、湖南省德夯风景区、贡嘎山、西双版纳、秦皇岛市、鄂西林子自然保护区、大别山马鬃岭自然保护区、滇东南花果大箐及其附近地区、滇东南簿竹山、河西后河自然保护区、山西省、广西大明山、黄石庵老界岭自然保护区、云南雕林山自然保护区、秦岭、梵净山自然保护区、安徽古牛降自然保护区等数十个地方[47～103]。研究的区系组成包括了蕨类植物826科次,1

697属次,4

750种次。

4　蕨类植物多样性研究的方法

在有关报道中[7],对特定地域蕨类植物多样性研究的方法一般都包含以下内容:411　生境的选择及取样

蕨类植物对森林植被具有较大的依赖性,只有原始植被保存完好的生境,原有的蕨类物种及其个体数目方保存齐全。因此,选择大范围的生境应具备原始、完好的植被。此外,在此生境内还应选择在不同的坡度和坡向、不同的海拔和地形等进行取样。样方面积为20m×20m,分别记录每一样方内蕨类物种的数目及种群个体数目。对于根状茎横走而成片生长的物种和攀附的物种,其种群个体数目则进行估算测定计数。取样的数目以新增物种明显地减少为止。412　多样性指数的选择及其意义

41211　物种丰度指数　物种丰度指数又称物种多度指数,主要用来测定某一空间范围内(群落或样方)的

物种数目,表达该空间范围内某类物种的丰富程度。如果在一定空间范围内某类物种的物种数目越多,个体数目越少,那么该空间范围的物种丰度指数或多度指数就越大。一般可选择Margalef、Menhinick指数

和物种丰度指数(Richnessindex)为代表,其表达式如下:

Dmg=(S-1)/lnNDmn=S/

N

Dri=(S-1)logN

式中S为物种数,N为总个体(植株)数。

41212　结合物种多度和种群丰度的多样性指数　该类指数受样方或群落中种群丰度的影响。在一定的

空间范围(样方或群落)之内,如果某一物种的种群丰度很大,则该空间范围的多样性指数就很小;如果个体数目少而且种群丰度均匀,则多样性指数就大。在此类指数中,一般可选择Simpson指数,其表达式如下:

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s

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Dsi=1-

i=1

∑(Pi)2

式中Pi是在样方或群落中i物种个体数占全部S物种个体数的比例。413　其它多样性特征

植物群落中的一些数量特征,如物种密度、物种频度、物种相对多度和个体密度等也能比较直观地表达物种的多样性程度,而植物系统分类、区系地理和生态类型等方面的分析也有助于解释物种多样性的成因。414　多样性研究的分析内容

多样性研究的分析内容,一般应根据调查资料分析多样性指数、群落数量特征、物种形态的多样性、系统演化的多样性、地理成分的多样性、生态类型的多样性等方面的内容,以期在分类和区系地理等定性研究的基础上,再进行蕨类物种多样性的定量研究,从而全面获得该特定地域的蕨类植物多样性资料。

5　蕨类植物多样性研究存在的问题与讨论近20年来,我国在蕨类植物的多样性研究方面取得了丰硕的成果,但也存在一些不足。主要表现在以下几个方面:511　蕨类植物多样性(物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性)的研究进展很不平衡。蕨类物种多样性、生态系统多样性无论是从研究时限的跨度、研究地域的广度以及取得的成果等方面看,都进行得较为深入。而蕨类遗传多样性研究则起步较晚,范围狭窄。这也许是由于遗传多样性研究较大地受制于研究条件,尤其是仪器设备等客观条件的缘故。今后在这方面应进一步改善与加强。512　为揭示人类活动对蕨类物种多样性的影响,研究地域不能只集中在植被保存相对完好的自然保护区,而应该拓宽到对不同环境破坏梯度的蕨类物种多样性进行研究。513　在蕨类植物物种多样性研究方面,还未向更多的科属推进,还只是相对集中在某些科属的研究上,在一定程度上造成了研究主体资源的浪费。

514　多样性研究的方法与手段、多样性指数的选择与运用等都还有待发展与完善。

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